Grazzi talli żort Nature.com. Il-verżjoni tal-browser li qed tuża għandha appoġġ limitat għas-CSS. Għal riżultati aħjar, nirrakkomandaw li tuża verżjoni aktar ġdida tal-browser tiegħek (jew li titfi l-modalità ta' kompatibilità fl-Internet Explorer). Sadanittant, biex niżguraw appoġġ kontinwu, qed nuru s-sit mingħajr stil jew JavaScript.
Dan l-istudju vvaluta d-diversità reġjonali fil-morfoloġija kranjali tal-bniedem bl-użu ta' mudell ta' omoloġija ġeometrika bbażat fuq dejta ta' skenjar minn 148 grupp etniku madwar id-dinja. Dan il-metodu juża teknoloġija ta' twaħħil ta' mudelli biex jiġġenera malji omologi billi jwettaq trasformazzjonijiet mhux riġidi bl-użu ta' algoritmu iterattiv tal-eqreb punt. Bl-applikazzjoni ta' analiżi tal-komponenti prinċipali għat-342 mudell omologu magħżul, l-akbar bidla fid-daqs ġenerali nstabet u ġiet ikkonfermata b'mod ċar għal kranju żgħir mill-Asja t'Isfel. It-tieni l-akbar differenza hija l-proporzjon tat-tul għall-wisa' tan-newrokranju, li juri l-kuntrast bejn il-kranji tawwalin tal-Afrikani u l-kranji konvessi tal-Asjatiċi tal-Grigal. Ta' min jinnota li dan l-ingredjent ftit li xejn għandu x'jaqsam mal-kontorn tal-wiċċ. Karatteristiċi tal-wiċċ magħrufa sew bħal ħaddejn sporġenti fl-Asjatiċi tal-Grigal u għadam massillari kompatt fl-Ewropej ġew affermati mill-ġdid. Dawn il-bidliet fil-wiċċ huma relatati mill-qrib mal-kontorn tal-kranju, b'mod partikolari l-grad ta' inklinazzjoni tal-għadam frontali u oċċipitali. Instabu mudelli allometriċi fi proporzjonijiet tal-wiċċ relattivi għad-daqs ġenerali tal-kranju; Fi kranji akbar, il-kontorni tal-wiċċ għandhom it-tendenza li jkunu itwal u idjaq, kif intwera f'ħafna Amerikani Nattivi u Asjatiċi tal-Grigal. Għalkemm l-istudju tagħna ma inkludiex dejta dwar varjabbli ambjentali li jistgħu jinfluwenzaw il-morfoloġija kranjali, bħall-klima jew il-kundizzjonijiet tad-dieta, sett kbir ta' dejta ta' mudelli kranjali omologi se jkun utli fit-tfittxija ta' spjegazzjonijiet differenti għall-karatteristiċi fenotipiċi skeletriċi.
Id-differenzi ġeografiċi fil-forma tal-kranju tal-bniedem ilhom jiġu studjati. Ħafna riċerkaturi vvalutaw id-diversità tal-adattament ambjentali u/jew is-selezzjoni naturali, b'mod partikolari fatturi klimatiċi1,2,3,4,5,6,7 jew il-funzjoni tal-mastikazzjoni skont il-kundizzjonijiet nutrittivi5,8,9,10, 11,12. 13. Barra minn hekk, xi studji ffokaw fuq effetti ta' konġestjoni, drift ġenetiku, fluss tal-ġeni, jew proċessi evoluzzjonarji stokastiċi kkawżati minn mutazzjonijiet tal-ġeni newtrali14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. Pereżempju, il-forma sferika ta' volta kranjali usa' u iqsar ġiet spjegata bħala adattament għall-pressjoni selettiva skont ir-regola ta' Allen24, li tippostula li l-mammiferi jimminimizzaw it-telf tas-sħana billi jnaqqsu l-erja tal-wiċċ tal-ġisem relattiva għall-volum2,4,16,17,25. Barra minn hekk, xi studji li jużaw ir-regola ta’ Bergmann26 spjegaw ir-relazzjoni bejn id-daqs tal-kranju u t-temperatura3,5,16,25,27, u jissuġġerixxu li d-daqs ġenerali għandu t-tendenza li jkun akbar f’reġjuni kesħin biex jipprevjeni t-telf tas-sħana. L-influwenza mekkanistika tal-istress mastikatorju fuq il-mudell tat-tkabbir tal-volta kranjali u l-għadam tal-wiċċ ġiet dibattuta fir-rigward tal-kundizzjonijiet tad-dieta li jirriżultaw mill-kultura kulinari jew mid-differenzi fis-sussistenza bejn il-bdiewa u l-kaċċaturi-ġemmiegħa8,9,11,12,28. L-ispjegazzjoni ġenerali hija li t-tnaqqis fil-pressjoni tal-mastikazzjoni tnaqqas l-ebusija tal-għadam u l-muskoli tal-wiċċ. Diversi studji globali rabtu d-diversità tal-forma tal-kranju primarjament mal-konsegwenzi fenotipiċi tad-distanza ġenetika newtrali aktar milli mal-adattament ambjentali21,29,30,31,32. Spjegazzjoni oħra għall-bidliet fil-forma tal-kranju hija bbażata fuq il-kunċett ta’ tkabbir iżometriku jew allometriku6,33,34,35. Pereżempju, imħuħ akbar għandhom it-tendenza li jkollhom lobi frontali relattivament usa' fir-reġjun imsejjaħ "Broca's cap", u l-wisa' tal-lobi frontali tiżdied, proċess evoluzzjonarju li huwa kkunsidrat ibbażat fuq it-tkabbir allometriku. Barra minn hekk, studju li eżamina l-bidliet fit-tul fil-forma tal-kranju sab tendenza allometrika lejn il-brakiċefalija (it-tendenza tal-kranju li jsir aktar sferiku) biż-żieda fl-għoli33.
Storja twila ta’ riċerka fil-morfoloġija kranjali tinkludi tentattivi biex jiġu identifikati l-fatturi sottostanti responsabbli għal diversi aspetti tad-diversità tal-forom kranjali. Metodi tradizzjonali użati f’ħafna studji bikrija kienu bbażati fuq dejta ta’ kejl lineari bivarjata, ħafna drabi bl-użu ta’ definizzjonijiet ta’ Martin jew Howell36,37. Fl-istess ħin, ħafna mill-istudji msemmija hawn fuq użaw metodi aktar avvanzati bbażati fuq it-teknoloġija tal-morfometrija ġeometrika 3D spazjali (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. Pereżempju, il-metodu tas-semilandmark li jiżżerżaq, ibbażat fuq il-minimizzazzjoni tal-enerġija tal-liwi, kien l-aktar metodu użat komunement fil-bijoloġija transġenika. Dan jipproġetta semi-landmarks tat-template fuq kull kampjun billi jiżżerżaq tul kurva jew wiċċ38,40,41,42,43,44,45,46. Inklużi metodi ta' superpożizzjoni bħal dawn, ħafna studji 3D GM jużaw analiżi ġeneralizzata ta' Procrustes, l-algoritmu iterattiv tal-eqreb punt (ICP) 47 biex jippermettu tqabbil dirett tal-forom u qbid tal-bidliet. Alternattivament, il-metodu thin plate spline (TPS)48,49 jintuża wkoll ħafna bħala metodu ta' trasformazzjoni mhux riġidu għall-immappjar ta' allinjamenti ta' semilandmarks għal forom ibbażati fuq xibka.
Bl-iżvilupp ta' skanners 3D prattiċi tal-ġisem kollu mill-aħħar tas-seklu 20, ħafna studji użaw skanners 3D tal-ġisem kollu għall-kejl tad-daqs50,51. Id-dejta tal-iskannjar intużat biex jiġu estratti d-dimensjonijiet tal-ġisem, li jirrikjedi li l-forom tal-wiċċ jiġu deskritti bħala uċuħ aktar milli sħab ta' punti. It-twaħħil tal-mudelli huwa teknika żviluppata għal dan il-għan fil-qasam tal-grafika tal-kompjuter, fejn il-forma ta' wiċċ hija deskritta minn mudell ta' malja poligonali. L-ewwel pass fit-twaħħil tal-mudelli huwa li jitħejja mudell ta' malja biex jintuża bħala mudell. Xi wħud mill-vertiċi li jiffurmaw il-mudell huma punti ta' riferiment. Il-mudell imbagħad jiġi deformat u kkonformat mal-wiċċ biex jitnaqqas id-distanza bejn il-mudell u s-sħaba tal-punti filwaqt li jiġu ppreservati l-karatteristiċi lokali tal-forma tal-mudell. Il-punti ta' riferiment fil-mudell jikkorrispondu għal punti ta' riferiment fis-sħaba tal-punti. Bl-użu tat-twaħħil tal-mudelli, id-dejta kollha tal-iskannjar tista' tiġi deskritta bħala mudell ta' malja bl-istess numru ta' punti ta' dejta u l-istess topoloġija. Għalkemm teżisti omoloġija preċiża biss fil-pożizzjonijiet tal-punti ta' riferiment, jista' jiġi preżunt li hemm omoloġija ġenerali bejn il-mudelli ġġenerati peress li l-bidliet fil-ġeometrija tal-mudelli huma żgħar. Għalhekk, mudelli ta' grilja maħluqa permezz ta' twaħħil ta' mudelli xi kultant jissejħu mudelli ta' omoloġija52. Il-vantaġġ tat-twaħħil ta' mudelli huwa li t-template jista' jiġi deformat u aġġustat għal partijiet differenti tal-oġġett fil-mira li huma spazjalment qrib il-wiċċ iżda 'l bogħod minnu (pereżempju, l-arkata żigomatika u r-reġjun temporali tal-kranju) mingħajr ma jaffettwaw lil xulxin. deformazzjoni. B'dan il-mod, it-template jista' jiġi mwaħħal ma' oġġetti li jinfirxu bħat-torso jew id-driegħ, bl-ispalla f'pożizzjoni wieqfa. L-iżvantaġġ tat-twaħħil ta' mudelli huwa l-ispiża komputazzjonali ogħla ta' iterazzjonijiet ripetuti, madankollu, grazzi għal titjib sinifikanti fil-prestazzjoni tal-kompjuter, din m'għadhiex problema. Billi jiġu analizzati l-valuri tal-koordinati tal-vertiċi li jiffurmaw il-mudell tal-malja bl-użu ta' tekniki ta' analiżi multivarjata bħall-analiżi tal-komponenti prinċipali (PCA), huwa possibbli li jiġu analizzati bidliet fil-forma tal-wiċċ kollu u l-forma virtwali fi kwalunkwe pożizzjoni fid-distribuzzjoni. jistgħu jiġu riċevuti. Ikkalkula u viżwalizza53. Illum il-ġurnata, mudelli ta' malji ġġenerati permezz ta' twaħħil ta' mudelli jintużaw ħafna fl-analiżi tal-forma f'diversi oqsma52,54,55,56,57,58,59,60.
L-avvanzi fit-teknoloġija tar-reġistrazzjoni tal-malji flessibbli, flimkien mal-iżvilupp rapidu ta' apparati portabbli ta' skennjar 3D kapaċi li jiskennjaw b'riżoluzzjoni, veloċità u mobilità ogħla mis-CT, qed jagħmluha aktar faċli li tiġi rreġistrata dejta tal-wiċċ 3D irrispettivament mill-post. Għalhekk, fil-qasam tal-antropoloġija bijoloġika, teknoloġiji ġodda bħal dawn itejbu l-abbiltà li jiġu kwantifikati u analizzati statistikament kampjuni umani, inklużi kampjuni tal-kranju, li huwa l-iskop ta' dan l-istudju.
Fil-qosor, dan l-istudju juża teknoloġija avvanzata ta' mmudellar tal-omoloġija 3D ibbażata fuq tqabbil ta' mudelli (Figura 1) biex jevalwa 342 kampjun tal-kranju magħżula minn 148 popolazzjoni madwar id-dinja permezz ta' tqabbil ġeografiku madwar id-dinja. Diversità tal-morfoloġija kranjali (Tabella 1). Biex nikkunsidraw il-bidliet fil-morfoloġija tal-kranju, applikajna analiżi tal-PCA u tal-karatteristika operattiva tar-riċevitur (ROC) għas-sett tad-dejta tal-mudell tal-omoloġija li ġġenerajna. Is-sejbiet se jikkontribwixxu għal fehim aħjar tal-bidliet globali fil-morfoloġija kranjali, inklużi mudelli reġjonali u ordni deċendenti tal-bidla, bidliet korrelati bejn is-segmenti kranjali, u l-preżenza ta' xejriet allometriċi. Għalkemm dan l-istudju ma jindirizzax dejta dwar varjabbli estrinsiċi rappreżentati minn kundizzjonijiet klimatiċi jew tad-dieta li jistgħu jinfluwenzaw il-morfoloġija kranjali, il-mudelli ġeografiċi tal-morfoloġija kranjali dokumentati fl-istudju tagħna se jgħinu biex nesploraw il-fatturi ambjentali, bijomekkaniċi u ġenetiċi tal-varjazzjoni kranjali.
It-Tabella 2 turi l-valuri proprji u l-koeffiċjenti tal-kontribuzzjoni tal-PCA applikati għal sett ta' dejta mhux standardizzat ta' 17,709 vertiċi (53,127 koordinati XYZ) ta' 342 mudell omologu tal-kranju. B'riżultat ta' dan, ġew identifikati 14-il komponent ewlieni, li l-kontribuzzjoni tagħhom għall-varjanza totali kienet aktar minn 1%, u s-sehem totali tal-varjanza kien ta' 83.68%. Il-vetturi tat-tagħbija tal-14-il komponent ewlieni huma rreġistrati fit-Tabella Supplimentari S1, u l-punteġġi tal-komponenti kkalkulati għat-342 kampjun tal-kranju huma ppreżentati fit-Tabella Supplimentari S2.
Dan l-istudju vvaluta disa' komponenti ewlenin b'kontribuzzjonijiet akbar minn 2%, li wħud minnhom juru varjazzjoni ġeografika sostanzjali u sinifikanti fil-morfoloġija kranjali. Il-Figura 2 tpinġi kurvi ġġenerati mill-analiżi ROC biex turi l-komponenti PCA l-aktar effettivi għall-karatterizzazzjoni jew is-separazzjoni ta' kull kombinazzjoni ta' kampjuni bejn unitajiet ġeografiċi ewlenin (eż., bejn pajjiżi Afrikani u mhux Afrikani). Il-kombinazzjoni Polinesjana ma ġietx ittestjata minħabba d-daqs żgħir tal-kampjun użat f'dan it-test. Id-dejta dwar is-sinifikat tad-differenzi fl-AUC u statistika bażika oħra kkalkulata bl-użu tal-analiżi ROC hija murija fit-Tabella Supplimentari S3.
Kurvi ROC ġew applikati għal disa' stimi tal-komponenti prinċipali bbażati fuq sett ta' dejta tal-vertiċi li jikkonsisti minn 342 mudell ta' kranju omologu maskili. AUC: Żona taħt il-kurva b'sinifikat ta' 0.01% użata biex tiddistingwi kull kombinazzjoni ġeografika minn kombinazzjonijiet totali oħra. TPF huwa veru pożittiv (diskriminazzjoni effettiva), FPF huwa falz pożittiv (diskriminazzjoni invalida).
L-interpretazzjoni tal-kurva ROC hija miġbura fil-qosor hawn taħt, b'fokus biss fuq il-komponenti li jistgħu jiddifferenzjaw gruppi ta' tqabbil billi jkollhom AUC kbira jew relattivament kbira u livell għoli ta' sinifikat b'probabbiltà taħt 0.001. Il-kumpless tal-Asja t'Isfel (Fig. 2a), li jikkonsisti prinċipalment minn kampjuni mill-Indja, huwa differenti b'mod sinifikanti minn kampjuni oħra mħallta ġeografikament billi l-ewwel komponent (PC1) għandu AUC sinifikament akbar (0.856) meta mqabbel mal-komponenti l-oħra. Karatteristika tal-kumpless Afrikan (Fig. 2b) hija l-AUC relattivament kbira tal-PC2 (0.834). L-Awstro-Melaneżjani (Fig. 2c) urew xejra simili għall-Afrikani Sub-Saħarjani permezz tal-PC2 b'AUC relattivament akbar (0.759). L-Ewropej (Fig. 2d) ivarjaw b'mod ċar fil-kombinazzjoni ta' PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) u PC6 (AUC = 0.671), il-kampjun tal-Asja tal-Grigal (Fig. 2e) ivarja b'mod sinifikanti minn PC4, b'0.714 relattivament akbar, u d-differenza minn PC3 hija dgħajfa (AUC = 0.688). Il-gruppi li ġejjin ġew identifikati wkoll b'valuri AUC aktar baxxi u livelli ta' sinifikat ogħla: Ir-riżultati għal PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) u PC1 (AUC = 0.649) urew li l-Amerikani Nattivi (Fig. 2f) b'karatteristiċi speċifiċi assoċjati ma' dawn il-komponenti, l-Asjatiċi tax-Xlokk (Fig. 2g) iddifferenzjaw bejn PC3 (AUC = 0.660) u PC9 (AUC = 0.663), iżda x-xejra għall-kampjuni mill-Lvant Nofsani (Fig. 2h) (inkluża l-Afrika ta' Fuq) kienet l-istess. Meta mqabbel ma' oħrajn m'hemmx wisq differenza.
Fil-pass li jmiss, biex jiġu interpretati viżwalment il-vertiċi korrelati ħafna, żoni tal-wiċċ b'valuri ta' tagħbija għolja akbar minn 0.45 huma kkuluriti b'informazzjoni dwar il-koordinati X, Y, u Z, kif muri fil-Figura 3. Iż-żona ħamra turi korrelazzjoni għolja mal-koordinati tal-assi X, li tikkorrispondi mad-direzzjoni trasversali orizzontali. Ir-reġjun aħdar huwa korrelat ħafna mal-koordinata vertikali tal-assi Y, u r-reġjun blu skur huwa korrelat ħafna mal-koordinata sagittali tal-assi Z. Ir-reġjun blu ċar huwa assoċjat mal-assi tal-koordinati Y u l-assi tal-koordinati Z; roża – żona mħallta assoċjata mal-assi tal-koordinati X u Z; isfar – żona assoċjata mal-assi tal-koordinati X u Y; Iż-żona bajda tikkonsisti mill-assi tal-koordinati X, Y u Z riflessi. Għalhekk, f'dan il-limitu tal-valur tat-tagħbija, PC 1 huwa predominantement assoċjat mal-wiċċ kollu tal-kranju. Il-forma virtwali tal-kranju ta' 3 SD fuq in-naħa opposta ta' dan l-assi tal-komponent hija wkoll murija f'din il-figura, u immaġini mgħawġa huma ppreżentati fil-Vidjo Supplimentari S1 biex jikkonfermaw viżwalment li PC1 fih fatturi tad-daqs ġenerali tal-kranju.
Id-distribuzzjoni tal-frekwenza tal-punteġġi tal-PC1 (kurva normali tat-tajbin), il-mappa tal-kulur tal-wiċċ tal-kranju hija korrelata ħafna mal-vertiċi tal-PC1 (spjegazzjoni tal-kuluri relattivi għal Il-kobor tan-naħat opposti ta' dan l-assi huwa 3 SD. L-iskala hija sfera ħadra b'dijametru ta' 50 mm.
Il-Figura 3 turi plott tad-distribuzzjoni tal-frekwenza (kurva normali) tal-punteġġi individwali tal-PC1 ikkalkulati separatament għal 9 unitajiet ġeografiċi. Minbarra l-istimi tal-kurva ROC (Figura 2), l-istimi tal-Asjatiċi t'Isfel huma sa ċertu punt imxaqilbin b'mod sinifikanti lejn ix-xellug minħabba li l-kranji tagħhom huma iżgħar minn dawk ta' gruppi reġjonali oħra. Kif indikat fit-Tabella 1, dawn l-Asjatiċi t'Isfel jirrappreżentaw gruppi etniċi fl-Indja inklużi l-Gżejjer Andaman u Nicobar, is-Sri Lanka u l-Bangladesh.
Il-koeffiċjent dimensjonali nstab fuq PC1. L-iskoperta ta’ reġjuni korrelati ħafna u forom virtwali rriżultat fl-elucidazzjoni tal-fatturi tal-forma għal komponenti oħra għajr PC1; madankollu, il-fatturi tad-daqs mhux dejjem jiġu eliminati kompletament. Kif muri bit-tqabbil tal-kurvi ROC (Figura 2), PC2 u PC4 kienu l-aktar diskriminattivi, segwiti minn PC6 u PC7. PC3 u PC9 huma effettivi ħafna fid-diviżjoni tal-popolazzjoni tal-kampjun f'unitajiet ġeografiċi. Għalhekk, dawn il-pari ta’ assi tal-komponenti juru skematikament scatterplots ta’ punteġġi PC u uċuħ tal-kulur korrelati ħafna ma’ kull komponent, kif ukoll deformazzjonijiet tal-forma virtwali b’dimensjonijiet ta’ naħat opposti ta’ 3 SD (Figuri 4, 5, 6). Il-kopertura tal-qoxra konvessa tal-kampjuni minn kull unità ġeografika rappreżentata f’dawn il-plotts hija ta’ madwar 90%, għalkemm hemm xi grad ta’ sovrappożizzjoni fi ħdan il-gruppi. It-Tabella 3 tipprovdi spjegazzjoni ta’ kull komponent PCA.
Scatterplots tal-punteġġi PC2 u PC4 għal individwi kranjali minn disa' unitajiet ġeografiċi (fuq) u erba' unitajiet ġeografiċi (isfel), plots tal-kulur tal-wiċċ tal-kranju tal-vertiċi korrelati ħafna ma' kull PC (relattiv għal X, Y, Z). Spjegazzjoni tal-kulur tal-assi: ara t-test), u d-deformazzjoni tal-forma virtwali fuq naħat opposti ta' dawn l-assi hija 3 SD. L-iskala hija sfera ħadra b'dijametru ta' 50 mm.
Scatterplots tal-punteġġi PC6 u PC7 għal individwi kranjali minn disa' unitajiet ġeografiċi (fuq) u żewġ unitajiet ġeografiċi (isfel), plots tal-kulur tal-wiċċ kranjali għal vertiċi korrelati ħafna ma' kull PC (relattivi għal X, Y, Z). Spjegazzjoni tal-kulur tal-assi: ara t-test), u d-deformazzjoni tal-forma virtwali fuq naħat opposti ta' dawn l-assi hija 3 SD. L-iskala hija sfera ħadra b'dijametru ta' 50 mm.
Scatterplots tal-punteġġi PC3 u PC9 għal individwi kranjali minn disa' unitajiet ġeografiċi (fuq) u tliet unitajiet ġeografiċi (isfel), u plots tal-kulur tal-wiċċ tal-kranju (relattiv għall-assi X, Y, Z) tal-vertiċi korrelati ħafna ma' kull interpretazzjoni tal-kulur tal-PC: ċm . test), kif ukoll deformazzjonijiet tal-forma virtwali fuq naħat opposti ta' dawn l-assi b'kobor ta' 3 SD. L-iskala hija sfera ħadra b'dijametru ta' 50 mm.
Fil-graff li juri l-punteġġi ta' PC2 u PC4 (Fig. 4, Vidjows Supplimentari S2, S3 li juru immaġini deformati), il-mappa tal-kulur tal-wiċċ tintwera wkoll meta l-limitu tal-valur tat-tagħbija jkun issettjat ogħla minn 0.4, li huwa inqas milli f'PC1 għaliex il-valur ta' PC2 it-tagħbija totali hija inqas milli f'PC1.
It-titwil tal-lobi frontali u oċċipitali fid-direzzjoni sagittali tul l-assi Z (blu skur) u l-lobu parietali fid-direzzjoni koronali (aħmar) fuq roża), l-assi Y tal-okċipit (aħdar) u l-assi Z tal-forehead (blu skur). Din il-grafika turi l-punteġġi għan-nies kollha madwar id-dinja; madankollu, meta l-kampjuni kollha li jikkonsistu f'numru kbir ta' gruppi jintwerew flimkien simultanjament, l-interpretazzjoni tax-xejriet ta' tifrix hija pjuttost diffiċli minħabba l-ammont kbir ta' sovrappożizzjoni; għalhekk, minn erba' unitajiet ġeografiċi ewlenin biss (jiġifieri, l-Afrika, l-Awstralja-Melaneżja, l-Ewropa, u l-Asja tal-Grigal), il-kampjuni huma mxerrda taħt il-grafika b'deformazzjoni kranjali virtwali ta' 3 SD f'din il-medda ta' punteġġi tal-PC. Fil-figura, PC2 u PC4 huma pari ta' punteġġi. L-Afrikani u l-Awstro-Melaneżjani jikkoinċidu aktar u huma mqassma lejn in-naħa tal-lemin, filwaqt li l-Ewropej huma mxerrda lejn ix-xellug ta' fuq u l-Asjatiċi tal-Grigal għandhom it-tendenza li jinġabru lejn ix-xellug t'isfel. L-assi orizzontali tal-PC2 juri li l-Melaneżjani Afrikani/Awstraljani għandhom newrokranju relattivament itwal minn nies oħra. Il-PC4, fejn il-kombinazzjonijiet Ewropej u tal-Asja tal-Grigal huma separati b'mod laxk, huwa assoċjat mad-daqs relattiv u l-projezzjoni tal-għadam żigomatiku u l-kontorn laterali tal-kalvarju. L-iskema ta' punteġġ turi li l-Ewropej għandhom għadam massillari u żigomatiku relattivament dojoq, spazju tal-fossa temporali iżgħar limitat mill-arkata żigomatika, għadma frontali elevata vertikalment u għadma oċċipitali ċatta u baxxa, filwaqt li l-Asjatiċi tal-Grigal għandhom tendenza li jkollhom għadam żigomatiku usa' u aktar prominenti. Il-lobu frontali huwa inklinat, il-bażi tal-għadma oċċipitali hija mgħollija.
Meta wieħed jiffoka fuq PC6 u PC7 (Fig. 5) (Vidjows Supplimentari S4, S5 li juru immaġini deformati), il-plott tal-kulur juri limitu ta' valur tat-tagħbija akbar minn 0.3, li jindika li PC6 huwa assoċjat ma' morfoloġija massillari jew alveolari (aħmar: assi X u aħdar). assi Y), forma tal-għadam temporali (blu: assi Y u Z) u forma tal-għadam oċċipitali (roża: assi X u Z). Minbarra l-wisa' tal-forehead (aħmar: assi X), PC7 jikkorrelata wkoll mal-għoli tal-alveoli massillari anterjuri (aħdar: assi Y) u l-forma tar-ras tal-assi Z madwar ir-reġjun parietotemporali (blu skur). Fil-pannell ta' fuq tal-Figura 5, il-kampjuni ġeografiċi kollha huma mqassma skont il-punteġġi tal-komponenti PC6 u PC7. Minħabba li ROC jindika li PC6 fih karatteristiċi uniċi għall-Ewropa u PC7 jirrappreżenta karatteristiċi Amerikani Nattivi f'din l-analiżi, dawn iż-żewġ kampjuni reġjonali ġew ipplottjati b'mod selettiv fuq dan il-par ta' assi komponenti. L-Amerikani Nattivi, għalkemm inklużi b'mod wiesa' fil-kampjun, huma mxerrda fir-rokna ta' fuq tax-xellug; bil-maqlub, ħafna kampjuni Ewropej għandhom it-tendenza li jkunu jinsabu fir-rokna t'isfel tal-lemin. Il-par PC6 u PC7 jirrappreżentaw il-proċess alveolari dejjaq u n-newrokranju relattivament wiesa' tal-Ewropej, filwaqt li l-Amerikani huma kkaratterizzati minn forehead dejqa, maxilla akbar, u proċess alveolari usa' u ogħla.
L-analiżi ROC uriet li PC3 u/jew PC9 kienu komuni fil-popolazzjonijiet tax-Xlokk u tal-Grigal tal-Asja. Għaldaqstant, il-pari ta' punteġġi PC3 (wiċċ ta' fuq aħdar fuq l-assi y) u PC9 (wiċċ t'isfel aħdar fuq l-assi y) (Fig. 6; Vidjows Supplimentari S6, S7 jipprovdu immaġini morfati) jirriflettu d-diversità tal-Asjatiċi tal-Lvant, li tikkuntrasta sew mal-proporzjonijiet għoljin tal-wiċċ tal-Asjatiċi tal-Grigal u l-forma baxxa tal-wiċċ tal-Asjatiċi tax-Xlokk. Minbarra dawn il-karatteristiċi tal-wiċċ, karatteristika oħra ta' xi Asjatiċi tal-Grigal hija l-inklinazzjoni lambda tal-għadma oċċipitali, filwaqt li xi Asjatiċi tax-Xlokk għandhom bażi dejqa tal-kranju.
Id-deskrizzjoni ta' hawn fuq tal-komponenti ewlenin u d-deskrizzjoni ta' PC5 u PC8 tħallew barra għaliex ma nstabu l-ebda karatteristiċi reġjonali speċifiċi fost id-disa' unitajiet ġeografiċi ewlenin. PC5 jirreferi għad-daqs tal-proċess mastoid tal-għadma temporali, u PC8 jirrifletti l-assimetrija tal-forma ġenerali tal-kranju, it-tnejn juru varjazzjonijiet paralleli bejn id-disa' kombinazzjonijiet ta' kampjuni ġeografiċi.
Minbarra l-isparġplots tal-punteġġi tal-PCA fil-livell individwali, nipprovdu wkoll scatterplots tal-medji tal-gruppi għal tqabbil ġenerali. Għal dan il-għan, inħoloq mudell medju ta' omoloġija kranjali minn sett ta' dejta tal-vertiċi ta' mudelli ta' omoloġija individwali minn 148 grupp etniku. Plottijiet bivarjati tas-settijiet tal-punteġġi għal PC2 u PC4, PC6 u PC7, u PC3 u PC9 huma murija fil-Figura Supplimentari S1, kollha kkalkulati bħala l-mudell medju tal-kranju għall-kampjun ta' 148 individwu. B'dan il-mod, l-isparġplots jaħbu d-differenzi individwali f'kull grupp, u jippermettu interpretazzjoni aktar ċara tax-xebh tal-kranju minħabba distribuzzjonijiet reġjonali sottostanti, fejn ix-xejriet jaqblu ma' dawk murija fil-plottijiet individwali b'inqas sovrappożizzjoni. Il-Figura Supplimentari S2 turi l-mudell medju ġenerali għal kull unità ġeografika.
Minbarra l-PC1, li kien assoċjat mad-daqs ġenerali (Tabella Supplimentari S2), ir-relazzjonijiet allometriċi bejn id-daqs ġenerali u l-forma tal-kranju ġew eżaminati bl-użu ta' dimensjonijiet taċ-ċentroidi u settijiet ta' stimi tal-PCA minn dejta mhux normalizzata. Il-koeffiċjenti allometriċi, il-valuri kostanti, il-valuri t, u l-valuri P fit-test tas-sinifikat huma murija fit-Tabella 4. Ma nstabu l-ebda komponenti sinifikanti tal-mudell allometriku assoċjati mad-daqs ġenerali tal-kranju f'xi morfoloġija kranjali fil-livell P < 0.05.
Minħabba li xi fatturi tad-daqs jistgħu jiġu inklużi fl-istimi tal-PC ibbażati fuq settijiet ta' dejta mhux normalizzati, eżaminajna aktar ix-xejra allometrika bejn id-daqs taċ-ċentroide u l-punteġġi tal-PC ikkalkulati bl-użu ta' settijiet ta' dejta normalizzati skont id-daqs taċ-ċentroide (ir-riżultati tal-PCA u s-settijiet tal-punteġġi huma ppreżentati fit-Tabelli Supplimentari S6). , C7). It-Tabella 4 turi r-riżultati tal-analiżi allometrika. Għalhekk, instabu xejriet allometriċi sinifikanti fil-livell ta' 1% fil-PC6 u fil-livell ta' 5% fil-PC10. Il-Figura 7 turi l-inklinazzjonijiet tar-rigressjoni ta' dawn ir-relazzjonijiet log-lineari bejn il-punteġġi tal-PC u d-daqs taċ-ċentroide b'dummies (±3 SD) fi kwalunkwe tarf tad-daqs taċ-ċentroide log. Il-punteġġ tal-PC6 huwa l-proporzjon tal-għoli u l-wisa' relattiva tal-kranju. Hekk kif id-daqs tal-kranju jiżdied, il-kranju u l-wiċċ isiru ogħla, u l-forehead, is-sokits tal-għajnejn u l-imnifsejn għandhom it-tendenza li jkunu eqreb lejn xulxin lateralment. Ix-xejra tat-tixrid tal-kampjun tissuġġerixxi li din il-proporzjon tipikament tinstab fl-Asjatiċi tal-Grigal u fl-Amerikani Nattivi. Barra minn hekk, il-PC10 juri xejra lejn tnaqqis proporzjonali fil-wisa' tan-nofs tal-wiċċ irrispettivament mir-reġjun ġeografiku.
Għar-relazzjonijiet allometriċi sinifikanti elenkati fit-tabella, l-inklinazzjoni tar-rigressjoni log-lineari bejn il-proporzjon PC tal-komponent tal-forma (miksub mid-dejta normalizzata) u d-daqs taċ-ċentroid, id-deformazzjoni tal-forma virtwali għandha daqs ta' 3 SD fuq in-naħa opposta tal-linja ta' 4.
Ix-xejra li ġejja ta’ bidliet fil-morfoloġija kranjali ġiet murija permezz tal-analiżi ta’ settijiet ta’ dejta ta’ mudelli omologi tal-wiċċ 3D. L-ewwel komponent tal-PCA jirrelata mad-daqs ġenerali tal-kranju. Ilu maħsub li l-kranji iżgħar tal-Asjatiċi t’Isfel, inklużi kampjuni mill-Indja, Sri Lanka u l-Gżejjer Andaman, il-Bangladesh, huma dovuti għad-daqs iżgħar tal-ġisem tagħhom, konsistenti mar-regola ekoġeografika ta’ Bergmann jew ir-regola tal-gżejjer613,5,16,25,27,62. L-ewwel waħda hija relatata mat-temperatura, u t-tieni tiddependi fuq l-ispazju disponibbli u r-riżorsi tal-ikel tan-niċċa ekoloġika. Fost il-komponenti tal-forma, l-akbar bidla hija l-proporzjon tat-tul u l-wisa’ tal-volta kranjali. Din il-karatteristika, imsejħa PC2, tiddeskrivi r-relazzjoni mill-qrib bejn il-kranji proporzjonalment tawwalin tal-Awstro-Melaneżjani u l-Afrikani, kif ukoll differenzi mill-kranji sferiċi ta’ xi Ewropej u Asjatiċi tal-Grigal. Dawn il-karatteristiċi ġew irrappurtati f’ħafna studji preċedenti bbażati fuq kejl lineari sempliċi37,63,64. Barra minn hekk, din il-karatteristika hija assoċjata mal-brakiċefalija f'persuni mhux Afrikani, li ilha tiġi diskussa fi studji antropometriċi u osteometriċi. L-ipoteżi ewlenija wara din l-ispjegazzjoni hija li tnaqqis fil-mastikazzjoni, bħat-tnaqqis tal-muskolu temporali, inaqqas il-pressjoni fuq il-qorriegħa ta' barra5,8,9,10,11,12,13. Ipoteżi oħra tinvolvi l-adattament għal klimi kesħin billi titnaqqas l-erja tal-wiċċ tar-ras, li tissuġġerixxi li kranju aktar sferiku jimminimizza l-erja tal-wiċċ aħjar minn forma sferika, skont ir-regoli ta' Allen16,17,25. Abbażi tar-riżultati tal-istudju attwali, dawn l-ipoteżijiet jistgħu jiġu vvalutati biss abbażi tal-korrelazzjoni inkroċjata tas-segmenti kranjali. Fil-qosor, ir-riżultati tal-PCA tagħna ma jappoġġjawx bis-sħiħ l-ipoteżi li l-proporzjon tat-tul-wisa' kranjali huwa influwenzat b'mod sinifikanti mill-kundizzjonijiet tal-mastikazzjoni, peress li t-tagħbija tal-PC2 (komponent twil/brakiċefaliku) ma kinitx relatata b'mod sinifikanti mal-proporzjonijiet tal-wiċċ (inklużi d-dimensjonijiet massillari relattivi). u l-ispazju relattiv tal-fossa temporali (li jirrifletti l-volum tal-muskolu temporali). L-istudju attwali tagħna ma analizzax ir-relazzjoni bejn il-forma tal-kranju u l-kundizzjonijiet ambjentali ġeoloġiċi bħat-temperatura; Madankollu, spjegazzjoni bbażata fuq ir-regola ta' Allen tista' tkun ta' min jikkunsidraha bħala ipoteżi kandidat biex tispjega l-brachycephalon f'reġjuni ta' klima kiesħa.
Imbagħad instabet varjazzjoni sinifikanti fil-PC4, li tissuġġerixxi li l-Asjatiċi tal-Grigal għandhom għadam żigomatiku kbir u prominenti fuq il-masilla u l-għadam żigomatiku. Din is-sejba hija konsistenti ma' karatteristika speċifika magħrufa sew tas-Siberjani, li huma maħsuba li adattaw ruħhom għal klimi kesħin ħafna permezz tal-moviment 'il quddiem tal-għadam żigomatiku, li rriżulta f'żieda fil-volum tas-sinusijiet u wiċċ aktar ċatt 65. Sejba ġdida mill-mudell omolog tagħna hija li l-ħaddejn imdendlin fl-Ewropej huma assoċjati ma' inklinazzjoni frontali mnaqqsa, kif ukoll għadam oċċipitali ċatt u dojoq u konkavità nukali. B'kuntrast, l-Asjatiċi tal-Grigal għandhom tendenza li jkollhom forehead inklinati u reġjuni oċċipitali mgħollija. Studji tal-għadam oċċipitali bl-użu ta' metodi morfometriċi ġeometriċi 35 urew li l-kranji Asjatiċi u Ewropej għandhom kurva nukali aktar ċatta u pożizzjoni aktar baxxa tal-okċipit meta mqabbla mal-Afrikani. Madankollu, l-isparsplots tagħna tal-pari PC2 u PC4 u PC3 u PC9 urew varjazzjoni akbar fl-Asjatiċi, filwaqt li l-Ewropej kienu kkaratterizzati minn bażi ċatta tal-okċipit u okkìpit aktar baxx. L-inkonsistenzi fil-karatteristiċi Asjatiċi bejn l-istudji jistgħu jkunu dovuti għal differenzi fil-kampjuni etniċi użati, peress li ħadna kampjuni ta’ numru kbir ta’ gruppi etniċi minn spettru wiesa’ tal-Asja tal-Grigal u tax-Xlokk. Bidliet fil-forma tal-għadma okkiptali ħafna drabi huma assoċjati mal-iżvilupp tal-muskoli. Madankollu, din l-ispjegazzjoni adattiva ma tikkunsidrax il-korrelazzjoni bejn il-forehead u l-forma tal-okċipit, li ġiet murija f’dan l-istudju iżda mhux probabbli li ġiet murija bis-sħiħ. F’dan ir-rigward, ta’ min jikkunsidra r-relazzjoni bejn il-bilanċ tal-piż tal-ġisem u ċ-ċentru tal-gravità jew il-junction ċervikali (foramen magnum) jew fatturi oħra.
Komponent importanti ieħor b'varjabbiltà kbira huwa relatat mal-iżvilupp tal-apparat mastikatorju, rappreżentat mill-fossijiet massillari u temporali, li huwa deskritt minn taħlita ta' punteġġi PC6, PC7 u PC4. Dawn it-tnaqqisiet qawwija fis-segmenti kranjali jikkaratterizzaw individwi Ewropej aktar minn kwalunkwe grupp ġeografiku ieħor. Din il-karatteristika ġiet interpretata bħala riżultat ta' stabbiltà mnaqqsa tal-morfoloġija tal-wiċċ minħabba l-iżvilupp bikri ta' tekniki agrikoli u ta' preparazzjoni tal-ikel, li min-naħa tagħhom naqqsu t-tagħbija mekkanika fuq l-apparat mastikatorju mingħajr apparat mastikatorju qawwi9,12,28,66. Skont l-ipoteżi tal-funzjoni mastikatorja,28 dan huwa akkumpanjat minn bidla fil-flessjoni tal-bażi tal-kranju għal angolu kranjali aktar akut u saqaf kranjali aktar sferiku. Minn din il-perspettiva, il-popolazzjonijiet agrikoli għandhom it-tendenza li jkollhom uċuħ kompatti, inqas sporġenza tal-mandibula, u meninġi aktar globulari. Għalhekk, din id-deformazzjoni tista' tiġi spjegata mill-kontorn ġenerali tal-forma laterali tal-kranju tal-Ewropej b'organi mastikatorji mnaqqsa. Madankollu, skont dan l-istudju, din l-interpretazzjoni hija kumplessa għaliex is-sinifikat funzjonali tar-relazzjoni morfoloġika bejn in-newrokranju globuż u l-iżvilupp tal-apparat mastikatorju huwa inqas aċċettabbli, kif ikkunsidrat f'interpretazzjonijiet preċedenti tal-PC2.
Id-differenzi bejn l-Asjatiċi tal-Grigal u l-Asjatiċi tax-Xlokk huma murija mill-kuntrast bejn wiċċ twil b'għadma oċċipitali inklinata u wiċċ qasir b'bażi tal-kranju dejqa, kif muri fil-PC3 u l-PC9. Minħabba n-nuqqas ta' dejta ġeoekoloġika, l-istudju tagħna jipprovdi biss spjegazzjoni limitata għal din is-sejba. Spjegazzjoni possibbli hija l-adattament għal klima jew kundizzjonijiet nutrittivi differenti. Minbarra l-adattament ekoloġiku, ġew ikkunsidrati wkoll id-differenzi lokali fl-istorja tal-popolazzjonijiet fil-Grigal u x-Xlokk tal-Asja. Pereżempju, fl-Ewrasja tal-Lvant, ġie ipoteżizzat mudell b'żewġ saffi biex jifhem it-tixrid ta' bnedmin anatomikament moderni (AMH) ibbażat fuq dejta morfometrika kranjali67,68. Skont dan il-mudell, l-"ewwel saff", jiġifieri, il-gruppi oriġinali ta' kolonizzaturi tal-AMH tal-Pleistoċen Tard, kellhom dixxendenza aktar jew inqas diretta mill-abitanti indiġeni tar-reġjun, bħall-Awstro-Melaneżjani moderni (p. L-ewwel stratum). , u aktar tard esperjenzaw taħlita fuq skala kbira ta' popli agrikoli tat-Tramuntana b'karatteristiċi tal-Asja tax-Xlokk (it-tieni saff) fir-reġjun (madwar 4,000 sena ilu). Il-fluss tal-ġeni mmappjat bl-użu ta' mudell "b'żewġ saffi" se jkun meħtieġ biex tinftiehem il-forma kranjali tal-Asja tax-Xlokk, peress li l-forma kranjali tal-Asja tax-Xlokk tista' tiddependi parzjalment fuq wirt ġenetiku lokali tal-ewwel livell.
Billi nivvalutaw ix-xebh kranjali bl-użu ta' unitajiet ġeografiċi mmappjati bl-użu ta' mudelli omologi, nistgħu niddeduċu l-istorja sottostanti tal-popolazzjoni tal-AMF f'xenarji barra mill-Afrika. Ġew proposti ħafna mudelli differenti "barra mill-Afrika" biex jispjegaw id-distribuzzjoni tal-AMF ibbażati fuq dejta skeletali u ġenomika. Minn dawn, studji reċenti jissuġġerixxu li l-kolonizzazzjoni tal-AMH ta' żoni barra mill-Afrika bdiet madwar 177,000 sena ilu69,70. Madankollu, id-distribuzzjoni fuq distanza twila tal-AMF fl-Ewrasja matul dan il-perjodu tibqa' inċerta, peress li l-ħabitats ta' dawn il-fossili bikrija huma limitati għal-Lvant Nofsani u l-Mediterran ħdejn l-Afrika. L-aktar każ sempliċi huwa insedjament wieħed tul rotta ta' migrazzjoni mill-Afrika lejn l-Ewrasja, li jevita ostakli ġeografiċi bħall-Ħimalaja. Mudell ieħor jissuġġerixxi mewġiet multipli ta' migrazzjoni, li l-ewwel wieħed minnhom infirex mill-Afrika tul il-kosta tal-Oċean Indjan lejn l-Asja tax-Xlokk u l-Awstralja, u mbagħad infirex fit-Tramuntana tal-Ewrasja. Ħafna minn dawn l-istudji jikkonfermaw li l-AMF infirex ferm lil hinn mill-Afrika madwar 60,000 sena ilu. F'dan ir-rigward, il-kampjuni Awstraljani-Melaneżjani (inkluża l-Papua) juru xebh akbar mal-kampjuni Afrikani milli ma' kwalunkwe serje ġeografika oħra fl-analiżi tal-komponenti prinċipali tal-mudelli ta' omoloġija. Din is-sejba tappoġġja l-ipoteżi li l-ewwel gruppi ta' distribuzzjoni tal-AMF tul it-tarf tan-nofsinhar tal-Ewrasja qamu direttament fl-Afrika22,68 mingħajr bidliet morfoloġiċi sinifikanti b'reazzjoni għal klimi speċifiċi jew kundizzjonijiet sinifikanti oħra.
Rigward it-tkabbir allometriku, l-analiżi bl-użu ta' komponenti tal-forma derivati minn sett ta' dejta differenti normalizzat bid-daqs taċ-ċentrojde wriet xejra allometrika sinifikanti fil-PC6 u l-PC10. Iż-żewġ komponenti huma relatati mal-forma tal-forehead u partijiet tal-wiċċ, li jsiru aktar dojoq hekk kif jiżdied id-daqs tal-kranju. L-Asjatiċi tal-Grigal u l-Amerikani għandhom it-tendenza li jkollhom din il-karatteristika u jkollhom kranji relattivament kbar. Din is-sejba tikkontradixxi xejriet allometriċi rrappurtati qabel fejn imħuħ akbar għandhom lobi frontali relattivament usa' fl-hekk imsejjaħ reġjun tal-"kappa ta' Broca", li jirriżulta f'wisa' akbar tal-lobu frontali34. Dawn id-differenzi huma spjegati minn differenzi fis-settijiet ta' kampjuni; L-istudju tagħna analizza xejriet allometriċi tad-daqs kranjali ġenerali bl-użu ta' popolazzjonijiet moderni, u studji komparattivi jindirizzaw xejriet fit-tul fl-evoluzzjoni umana relatati mad-daqs tal-moħħ.
Rigward l-allometrija tal-wiċċ, studju wieħed li uża dejta bijometrika78 sab li l-forma u d-daqs tal-wiċċ jistgħu jkunu xi ftit korrelati, filwaqt li l-istudju tagħna sab li kranji akbar għandhom it-tendenza li jkunu assoċjati ma' uċuħ itwal u dojoq. Madankollu, il-konsistenza tad-dejta bijometrika mhijiex ċara; Testijiet ta' rigressjoni li jqabblu l-allometrija ontoġenetika u l-allometrija statika juru riżultati differenti. Ġiet irrappurtata wkoll tendenza allometrika lejn forma sferika tal-kranju minħabba żieda fl-għoli; madankollu, ma analizzajniex id-dejta dwar l-għoli. L-istudju tagħna juri li m'hemm l-ebda dejta allometrika li turi korrelazzjoni bejn il-proporzjonijiet globulari kranjali u d-daqs kranjali ġenerali fih innifsu.
Għalkemm l-istudju attwali tagħna ma jittrattax dejta dwar varjabbli estrinsiċi rappreżentati minn kundizzjonijiet klimatiċi jew tad-dieta li x'aktarx jinfluwenzaw il-morfoloġija kranjali, is-sett kbir ta' dejta ta' mudelli omologi 3D tal-wiċċ kranjali użati f'dan l-istudju se jgħin biex tiġi evalwata l-varjazzjoni morfoloġika fenotipika korrelata. Fatturi ambjentali bħad-dieta, il-klima u l-kundizzjonijiet nutrizzjonali, kif ukoll forzi newtrali bħall-migrazzjoni, il-fluss tal-ġeni u d-drift ġenetiku.
Dan l-istudju inkluda 342 kampjun ta' kranji maskili miġbura minn 148 popolazzjoni f'9 unitajiet ġeografiċi (Tabella 1). Il-biċċa l-kbira tal-gruppi huma kampjuni ġeografikament indiġeni, filwaqt li xi gruppi fl-Afrika, fil-Grigal/Xlokk tal-Asja u fl-Ameriki (elenkati bil-korsiv) huma definiti etnikament. Ħafna kampjuni kranjali ntgħażlu mid-database tal-kejl kranjali skont id-definizzjoni tal-kejl kranjali ta' Martin ipprovduta minn Tsunehiko Hanihara. Għażilna kranji maskili rappreżentattivi mill-gruppi etniċi kollha fid-dinja. Biex nidentifikaw membri ta' kull grupp, ikkalkulajna distanzi Ewklidejani bbażati fuq 37 kejl kranjali mill-medja tal-grupp għall-individwi kollha li jappartjenu għal dak il-grupp. Fil-biċċa l-kbira tal-każijiet, għażilna l-1–4 kampjuni bl-iżgħar distanza mill-medja (Tabella Supplimentari S4). Għal dawn il-gruppi, xi kampjuni ntgħażlu b'mod każwali jekk ma kinux elenkati fid-database tal-kejl ta' Hahara.
Għal tqabbil statistiku, il-148 kampjun tal-popolazzjoni ġew miġbura f'unitajiet ġeografiċi ewlenin, kif muri fit-Tabella 1. Il-grupp "Afrikan" jikkonsisti biss minn kampjuni mir-reġjun sub-Saħarjan. Kampjuni mill-Afrika ta' Fuq ġew inklużi fil-"Lvant Nofsani" flimkien ma' kampjuni mill-Asja tal-Punent b'kundizzjonijiet simili. Il-grupp tal-Asja tal-Grigal jinkludi biss nies ta' dixxendenza mhux Ewropea, u l-grupp Amerikan jinkludi biss Amerikani Nattivi. B'mod partikolari, dan il-grupp huwa mqassam fuq żona vasta tal-kontinenti tal-Amerika ta' Fuq u t'Isfel, f'varjetà wiesgħa ta' ambjenti. Madankollu, aħna nikkunsidraw il-kampjun tal-Istati Uniti f'din l-unità ġeografika waħda, minħabba l-istorja demografika tal-Amerikani Nattivi kkunsidrati li huma ta' oriġini tal-Asja tal-Grigal, irrispettivament minn migrazzjonijiet multipli 80.
Irreġistrajna dejta tal-wiċċ 3D ta' dawn il-kampjuni tal-kranju kontrastanti bl-użu ta' skaner 3D b'riżoluzzjoni għolja (EinScan Pro minn Shining 3D Co Ltd, riżoluzzjoni minima: 0.5 mm, https://www.shining3d.com/) u mbagħad ġġenerajna xibka. Il-mudell tax-xibka jikkonsisti f'madwar 200,000–400,000 vertiċi, u s-softwer inkluż jintuża biex jimla t-toqob u jillixxa t-truf.
Fl-ewwel pass, użajna dejta tal-iskannjar minn kwalunkwe kranju biex noħolqu mudell tal-kranju b'malja waħda li jikkonsisti minn 4485 vertiċi (8728 wiċċ poligonali). Il-bażi tar-reġjun tal-kranju, li tikkonsisti mill-għadma sfenojde, l-għadma temporali petroża, il-palat, l-alveoli massillari, u s-snien, tneħħiet mill-mudell tal-malja tat-template. Ir-raġuni hija li dawn l-istrutturi xi kultant ikunu mhux kompluti jew diffiċli biex jitlestew minħabba partijiet irqaq jew irqaq li jaqtgħu bħal uċuħ pterojojdi u proċessi stilojdi, xedd tas-snien u/jew sett ta' snien inkonsistenti. Il-bażi tal-kranju madwar il-foramen magnum, inkluża l-bażi, ma ġietx reżekzjonata għaliex dan huwa post anatomikament importanti għall-post tal-ġogi ċervikali u l-għoli tal-kranju jrid jiġi vvalutat. Uża ċrieki tal-mera biex tifforma mudell li huwa simmetriku fuq iż-żewġ naħat. Agħmel malja iżotropika biex tikkonverti l-forom poligonali biex ikunu ekwilaterali kemm jista' jkun.
Sussegwentement, 56 punt ta' riferiment ġew assenjati lill-vertiċi anatomikament korrispondenti tal-mudell tat-template bl-użu tas-softwer HBM-Rugle. Is-settings tal-punti ta' riferiment jiżguraw l-eżattezza u l-istabbiltà tal-pożizzjonament tal-punti ta' riferiment u jiżguraw l-omoloġija ta' dawn il-postijiet fil-mudell ta' omoloġija ġġenerat. Jistgħu jiġu identifikati abbażi tal-karatteristiċi speċifiċi tagħhom, kif muri fit-Tabella Supplimentari S5 u l-Figura Supplimentari S3. Skont id-definizzjoni ta' Bookstein81, ħafna minn dawn il-punti ta' riferiment huma punti ta' riferiment tat-Tip I li jinsabu fl-intersezzjoni ta' tliet strutturi, u xi wħud huma punti ta' riferiment tat-Tip II b'punti ta' kurvatura massima. Ħafna punti ta' riferiment ġew trasferiti minn punti definiti għal kejl kranjali lineari fid-definizzjoni ta' Martin 36. Aħna ddefinijna l-istess 56 punt ta' riferiment għal mudelli skanjati ta' 342 kampjun tal-kranju, li ġew assenjati manwalment lil vertiċi anatomikament korrispondenti biex jiġġeneraw mudelli ta' omoloġija aktar preċiżi fit-taqsima li jmiss.
Ġiet definita sistema ta' koordinati ċċentrata fuq ir-ras biex tiddeskrivi d-dejta u l-mudell tal-iskannjar, kif muri fil-Figura Supplimentari S4. Il-pjan XZ huwa l-pjan orizzontali ta' Frankfurt li jgħaddi mill-ogħla punt (id-definizzjoni ta' Martin: parti) tat-tarf superjuri tal-kanali tas-smigħ esterni tax-xellug u tal-lemin u l-aktar punt baxx (id-definizzjoni ta' Martin: orbita) tat-tarf t'isfel tal-orbita tax-xellug. . L-assi X hija l-linja li tgħaqqad in-naħat tax-xellug u tal-lemin, u X+ hija n-naħa tal-lemin. Il-pjan YZ jgħaddi min-nofs tal-partijiet tax-xellug u tal-lemin u l-għerq tal-imnieħer: Y+ 'il fuq, Z+ 'il quddiem. Il-punt ta' referenza (oriġini: koordinata żero) huwa stabbilit fl-intersezzjoni tal-pjan YZ (pjan tan-nofs), il-pjan XZ (pjan ta' Frankfurt) u l-pjan XY (pjan koronali).
Użajna s-softwer HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) biex noħolqu mudell ta' malja omologa billi wettaqna twaħħil ta' mudelli bl-użu ta' 56 punt ta' riferiment (in-naħa tax-xellug tal-Figura 1). Il-komponent ewlieni tas-softwer, żviluppat oriġinarjament miċ-Ċentru għar-Riċerka Diġitali tal-Bniedem fl-Istitut tax-Xjenza u t-Teknoloġija Industrijali Avvanzata fil-Ġappun, jissejjaħ HBM u għandu funzjonijiet għat-twaħħil ta' mudelli bl-użu ta' punti ta' riferiment u l-ħolqien ta' mudelli ta' malja fina bl-użu ta' uċuħ ta' qsim82. Il-verżjoni sussegwenti tas-softwer (mHBM)83 żiedet karatteristika għat-twaħħil ta' mudelli mingħajr punti ta' riferiment biex ittejjeb il-prestazzjoni tat-twaħħil. HBM-Rugle jgħaqqad is-softwer mHBM ma' karatteristiċi addizzjonali faċli għall-utent inkluż il-personalizzazzjoni tas-sistemi ta' koordinati u t-tibdil tad-daqs tad-dejta tal-input. L-affidabbiltà tal-eżattezza tat-twaħħil tas-softwer ġiet ikkonfermata f'bosta studji52,54,55,56,57,58,59,60.
Meta titwaħħal mudell HBM-Rugle bl-użu ta' punti ta' riferiment, il-mudell tal-malja tal-mudell jiġi sovraimpost fuq id-dejta tal-iskannjar fil-mira permezz ta' reġistrazzjoni riġida bbażata fuq it-teknoloġija ICP (li timminimizza s-somma tad-distanzi bejn il-punti ta' riferiment li jikkorrispondu mal-mudell u d-dejta tal-iskannjar fil-mira), u mbagħad permezz ta' deformazzjoni mhux riġida tal-malja, il-mudell jiġi adattat għad-dejta tal-iskannjar fil-mira. Dan il-proċess ta' twaħħil ġie ripetut tliet darbiet bl-użu ta' valuri differenti taż-żewġ parametri ta' twaħħil biex titjieb l-eżattezza tat-twaħħil. Wieħed minn dawn il-parametri jillimita d-distanza bejn il-mudell tal-grilja tal-mudell u d-dejta tal-iskannjar fil-mira, u l-ieħor jippenalizza d-distanza bejn il-punti ta' riferiment tal-mudell u l-punti ta' riferiment fil-mira. Il-mudell tal-malja tal-mudell deformat imbagħad ġie suddiviż bl-użu tal-algoritmu tas-suddiviżjoni tal-wiċċ ċikliku 82 biex jinħoloq mudell tal-malja aktar raffinat li jikkonsisti minn 17,709 vertiċi (34,928 poligonu). Fl-aħħarnett, il-mudell tal-grilja tal-mudell imqassam huwa adattat għad-dejta tal-iskannjar fil-mira biex jiġġenera mudell ta' omoloġija. Peress li l-postijiet tal-punti ta' riferiment huma kemxejn differenti minn dawk fid-dejta tal-iskannjar fil-mira, il-mudell ta' omoloġija ġie rfinut biex jiddeskrivihom bl-użu tas-sistema ta' koordinati tal-orjentazzjoni tar-ras deskritta fit-taqsima preċedenti. Id-distanza medja bejn il-punti ta' riferiment tal-mudell omologu korrispondenti u d-dejta tal-iskannjar fil-mira fil-kampjuni kollha kienet <0.01 mm. Ikkalkulata bl-użu tal-funzjoni HBM-Rugle, id-distanza medja bejn il-punti tad-dejta tal-mudell tal-omoloġija u d-dejta tal-iskannjar fil-mira kienet ta' 0.322 mm (Tabella Supplimentari S2).
Biex jiġu spjegati l-bidliet fil-morfoloġija kranjali, 17,709 vertiċi (53,127 koordinati XYZ) tal-mudelli omologi kollha ġew analizzati permezz tal-analiżi tal-komponenti prinċipali (PCA) bl-użu tas-softwer HBS maħluq miċ-Ċentru għax-Xjenza Umana Diġitali fl-Istitut tax-Xjenza u t-Teknoloġija Industrijali Avvanzata, il-Ġappun (negozjant tad-distribuzzjoni: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Imbagħad ippruvajna napplikaw il-PCA għas-sett tad-dejta mhux normalizzat u s-sett tad-dejta ġie normalizzat skont id-daqs taċ-ċentroide. Għalhekk, il-PCA bbażata fuq dejta mhux standardizzata tista' tikkaratterizza b'mod aktar ċar il-forma kranjali tad-disa' unitajiet ġeografiċi u tiffaċilita l-interpretazzjoni tal-komponenti milli l-PCA bl-użu ta' dejta standardizzata.
Dan l-artikolu jippreżenta n-numru ta' komponenti prinċipali skoperti b'kontribuzzjoni ta' aktar minn 1% tal-varjanza totali. Biex jiġu ddeterminati l-komponenti prinċipali l-aktar effettivi fid-differenzjazzjoni tal-gruppi bejn unitajiet ġeografiċi ewlenin, ġiet applikata analiżi tal-karatteristika operattiva tar-riċevitur (ROC) għall-punteġġi tal-komponent prinċipali (PC) b'kontribuzzjoni akbar minn 2% 84. Din l-analiżi tiġġenera kurva tal-probabbiltà għal kull komponent PCA biex ittejjeb il-prestazzjoni tal-klassifikazzjoni u tqabbel b'mod korrett il-plotts bejn gruppi ġeografiċi. Il-grad ta' qawwa diskriminatorja jista' jiġi vvalutat mill-erja taħt il-kurva (AUC), fejn il-komponenti PCA b'valuri akbar huma kapaċi jiddistingwu aħjar bejn il-gruppi. Imbagħad sar test chi-square biex jiġi vvalutat il-livell ta' sinifikat. L-analiżi ROC twettqet f'Microsoft Excel bl-użu tas-softwer Bell Curve għal Excel (verżjoni 3.21).
Biex jiġu viżwalizzati d-differenzi ġeografiċi fil-morfoloġija kranjali, inħolqu scatterplots bl-użu tal-punteġġi tal-PC li jiddistingwu bl-aktar mod effettiv il-gruppi mill-unitajiet ġeografiċi ewlenin. Biex jiġu interpretati l-komponenti prinċipali, uża mappa tal-kulur biex jiġu viżwalizzati l-vertiċi tal-mudell li huma korrelati ħafna mal-komponenti prinċipali. Barra minn hekk, ġew ikkalkulati u ppreżentati fil-vidjo supplimentari rappreżentazzjonijiet virtwali tat-truf tal-assi tal-komponenti prinċipali li jinsabu f'±3 devjazzjonijiet standard (SD) tal-punteġġi tal-komponenti prinċipali.
L-allometrija ntużat biex tiddetermina r-relazzjoni bejn il-forma tal-kranju u l-fatturi tad-daqs ivvalutati fl-analiżi tal-PCA. L-analiżi hija valida għal komponenti prinċipali b'kontribuzzjonijiet >1%. Limitazzjoni waħda ta' din il-PCA hija li l-komponenti tal-forma ma jistgħux jindikaw individwalment il-forma għaliex is-sett ta' dejta mhux normalizzat ma jneħħix il-fatturi dimensjonali kollha. Minbarra l-użu ta' settijiet ta' dejta mhux normalizzati, analizzajna wkoll ix-xejriet allometriċi bl-użu ta' settijiet ta' frazzjonijiet tal-PC ibbażati fuq dejta normalizzata tad-daqs taċ-ċentroide applikata għal komponenti prinċipali b'kontribuzzjonijiet >1%.
Ix-xejriet allometriċi ġew ittestjati bl-użu tal-ekwazzjoni Y = aXb 85 fejn Y hija l-forma jew il-proporzjon ta' komponent tal-forma, X huwa d-daqs taċ-ċentroide (Tabella Supplimentari S2), a huwa valur kostanti, u b huwa l-koeffiċjent allometriku. Dan il-metodu bażikament jintroduċi studji tat-tkabbir allometriku fil-morfometrija ġeometrika78,86. It-trasformazzjoni logaritmika ta' din il-formula hija: log Y = b × log X + log a. Analiżi tar-rigressjoni bl-użu tal-metodu tal-inqas kwadri ġiet applikata biex tikkalkula a u b. Meta Y (daqs taċ-ċentroide) u X (punteġġi tal-PC) jiġu trasformati logaritmikament, dawn il-valuri jridu jkunu pożittivi; madankollu, is-sett ta' stimi għal X fih valuri negattivi. Bħala soluzzjoni, żidna t-tond għall-valur assolut tal-iżgħar frazzjoni flimkien ma' 1 għal kull frazzjoni f'kull komponent u applikajna trasformazzjoni logaritmika għall-frazzjonijiet pożittivi kollha konvertiti. Is-sinifikat tal-koeffiċjenti allometriċi ġie vvalutat bl-użu ta' test t ta' Student b'żewġ dnub. Dawn il-kalkoli statistiċi biex jiġi ttestjat it-tkabbir allometriku twettqu bl-użu tas-softwer Bell Curves fis-softwer Excel (verżjoni 3.21).
Wolpoff, MH Effetti klimatiċi fuq l-imnifsejn tal-iskeletru. Iva. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Il-forma tar-ras u l-istress klimatiku. Iva. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Ħin tal-posta: 02 ta' April 2024