Grazzi talli żort Nature.com. Il-verżjoni tal-browser li qed tuża għandha appoġġ CSS limitat. Għall-aħjar riżultati, nirrakkomandaw li tuża verżjoni aktar ġdida tal-browser tiegħek (jew itfi l-modalità ta 'kompatibilità fl-Internet Explorer). Sadanittant, biex niżguraw appoġġ kontinwu, qed nuru s-sit mingħajr grafika jew JavaScript.
Dan l-istudju evalwa d-diversità reġjonali fil-morfoloġija kranjali umana bl-użu ta 'mudell ta' omoloġija ġeometrika bbażata fuq dejta ta 'skanjar minn 148 grupp etniku madwar id-dinja. Dan il-metodu juża teknoloġija tat-twaħħil tal-mudelli biex jiġġenera malji omologi billi jwettaq trasformazzjonijiet mhux riġidi bl-użu ta 'algoritmu l-eqreb tal-punt iterattiv. Bl-applikazzjoni tal-analiżi tal-komponenti prinċipali għall-342 mudelli omologi magħżula, l-akbar bidla fid-daqs ġenerali nstabet u kkonfermata b'mod ċar għal kranju żgħir mill-Asja t'Isfel. It-tieni l-akbar differenza hija l-proporzjon tul għall-wisa 'tan-newrokranju, li juri l-kuntrast bejn il-kranji tawwalija ta' l-Afrikani u l-kranji konvessi ta 'l-Asjatiċi tal-Grigal. Ta 'min jinnota li dan l-ingredjent ftit għandu x'jaqsam mal-kontorn tal-wiċċ. Karatteristiċi tal-wiċċ magħrufa bħal ħaddejn li joħorġu fl-Asjatiċi tal-Grigal u l-għadam maxillari kompatti fl-Ewropej ġew affermati mill-ġdid. Dawn il-bidliet fil-wiċċ huma relatati mill-qrib mal-kontorn tal-kranju, b'mod partikolari l-grad ta 'inklinazzjoni ta' l-għadam frontali u occipital. Ix-xejriet allometriċi nstabu fi proporzjonijiet tal-wiċċ relattivi għad-daqs ġenerali tal-kranju; Fil-kranji ikbar il-punti tal-wiċċ għandhom it-tendenza li jkunu itwal u dojoq, kif intwera f'ħafna Amerikani Nattivi u Asjatiċi tal-Grigal. Għalkemm l-istudju tagħna ma kienx jinkludi dejta dwar varjabbli ambjentali li jistgħu jinfluwenzaw il-morfoloġija kranjali, bħal kundizzjonijiet tal-klima jew tad-dieta, sett ta 'dejta kbir ta' mudelli kranjali omologi se jkun utli fit-tfittxija ta 'spjegazzjonijiet differenti għal karatteristiċi fenotipiċi skeletriċi.
Id-differenzi ġeografiċi fil-forma tal-kranju tal-bniedem ġew studjati għal żmien twil. Bosta riċerkaturi vvalutaw id-diversità ta 'l-adattament ambjentali u / jew l-għażla naturali, b'mod partikolari fatturi klimatiċi1,2,3,4,5,6,7 jew funzjoni masticatorja skont il-kundizzjonijiet nutrizzjonali5,8,9,10, 11,12. 13. Barra minn hekk, xi studji ffokaw fuq effetti ta 'konġestjoni, drift ġenetika, fluss tal-ġeni, jew proċessi evoluzzjonarji stokastiċi kkawżati minn mutazzjonijiet newtrali tal-ġeni14,15,15,16,17,17,18,18,19,19,20,20,21,22,23. Pereżempju, il-forma sferika ta 'vault kranjali usa' u iqsar ġiet spjegata bħala adattament għall-pressjoni selettiva skont ir-Rule24 ta 'Allen, li jippostula li l-mammiferi jimminimizzaw it-telf tas-sħana billi jnaqqsu l-erja tal-wiċċ tal-ġisem relattivament għall-volum2,4,4,16,17,17,25 Jonqos Barra minn hekk, xi studji li jużaw ir-Rule26 ta 'Bergmann spjegaw ir-relazzjoni bejn id-daqs tal-kranju u t-temperatura3,5,16,25,27, li jissuġġerixxu li d-daqs ġenerali għandu tendenza li jkun ikbar f'reġjuni kesħin biex jipprevjeni telf ta' sħana. L-influwenza mekkanistika tal-istress mastikatorju fuq ix-xejra tat-tkabbir tal-kaxxa tal-kaxxa kranjali u l-għadam tal-wiċċ ġiet diskussa fir-rigward tal-kundizzjonijiet tad-dieta li jirriżultaw minn kultura kulinari jew differenzi ta 'sussistenza bejn il-bdiewa u l-kaċċaturi-ġbir8,9,11,12,28. L-ispjegazzjoni ġenerali hija li tnaqqis fil-pressjoni taċ-chewing inaqqas l-ebusija tal-għadam tal-wiċċ u l-muskoli. Bosta studji globali qabbdu d-diversità tal-forma tal-kranju primarjament mal-konsegwenzi fenotipiċi tad-distanza ġenetika newtrali aktar milli għall-adattament ambjentali21,29,30,30,31,32. Spjegazzjoni oħra għal bidliet fil-forma tal-kranju hija bbażata fuq il-kunċett ta 'tkabbir isometriku jew allometriku6,33,34,35. Pereżempju, imħuħ ikbar għandhom it-tendenza li jkollhom lobi frontali relattivament usa 'fl-hekk imsejjaħ "broca's cap", u l-wisa' tal-lobi frontali tiżdied, proċess evoluzzjonarju li huwa kkunsidrat ibbażat fuq tkabbir allometriku. Barra minn hekk, studju li jeżamina bidliet fit-tul fil-forma tal-kranju sab tendenza allometrika lejn il-brachycephaly (it-tendenza tal-kranju li ssir aktar sferika) biż-żieda tal-għoli3333.
Storja twila ta 'riċerka dwar il-morfoloġija kranjali tinkludi tentattivi biex jiġu identifikati l-fatturi sottostanti responsabbli għal diversi aspetti tad-diversità ta' forom kranjali. Il-metodi tradizzjonali użati f'ħafna studji bikrija kienu bbażati fuq dejta tal-kejl lineari bivariate, ħafna drabi bl-użu ta 'definizzjonijiet ta' Martin jew Howell36,37. Fl-istess ħin, ħafna mill-istudji msemmija hawn fuq użaw metodi aktar avvanzati bbażati fuq teknoloġija ġeometrika 3D spazjali (GM) teknoloġija5,7,10,11,12,12,13,13,17,17,20,20,27,34,35,38. 39. Pereżempju, il-metodu li jiżżerżaq Semilandmark, ibbażat fuq il-minimizzazzjoni tal-enerġija tal-liwi, kien l-iktar metodu użat komunement fil-bijoloġija transġenali. Huwa jipproġetta semi-landmarks tal-mudell fuq kull kampjun billi jiżżerżaq tul kurva jew wiċċ38,40,41,42,43,44,45,46. Inkluż metodi ta 'superpożizzjoni bħal dawn, il-biċċa l-kbira tal-istudji MĠ 3D jużaw analiżi ġeneralizzata tal-procrustes, l-algoritmu l-eqreb tal-punt l-eqreb (ICP) 47 biex jippermetti tqabbil dirett tal-forom u l-qbid tal-bidliet. Alternattivament, il-metodu ta 'spline tal-pjanċa rqiqa (TPS) 48,49 jintuża wkoll bħala metodu ta' trasformazzjoni mhux riġidu għall-immappjar ta 'allinjamenti semilandmark ma' forom ibbażati fuq il-malji.
Bl-iżvilupp ta 'skaners prattiċi tal-ġisem kollu 3D mill-aħħar tas-seklu 20, ħafna studji użaw skaners tal-ġisem sħiħ 3D għal kejl tad-daqs50,51. Id-dejta tal-iskannjar intużat biex jiġu estratti dimensjonijiet tal-ġisem, li jirrikjedu li jiddeskrivu forom tal-wiċċ bħala uċuħ minflok sħab tal-punti. It-twaħħil tal-mudelli huwa teknika żviluppata għal dan il-għan fil-qasam tal-grafika tal-kompjuter, fejn il-forma ta 'wiċċ hija deskritta minn mudell ta' malja poligonali. L-ewwel pass fit-twaħħil tal-mudelli huwa li tħejji mudell ta 'malja biex tuża bħala mudell. Uħud mill-vertiċi li jiffurmaw il-mudell huma postijiet familjari. Il-mudell huwa mbagħad deformat u konformi mal-wiċċ biex jimminimizza d-distanza bejn il-mudell u s-sħaba tal-punt waqt li jippreserva l-karatteristiċi tal-forma lokali tal-mudell. Punti ta 'riferiment fil-mudell jikkorrispondu għal postijiet familjari fis-sħaba tal-punt. Bl-użu tat-twaħħil tal-mudelli, id-dejta kollha tal-iskannjar tista 'tiġi deskritta bħala mudell tal-malja bl-istess numru ta' punti tad-dejta u l-istess topoloġija. Għalkemm l-omoloġija preċiża teżisti biss fil-pożizzjonijiet ta 'monument, jista' jiġi preżunt li hemm omoloġija ġenerali bejn il-mudelli ġġenerati peress li l-bidliet fil-ġeometrija tal-mudelli huma żgħar. Għalhekk, mudelli tal-grilja maħluqa bit-twaħħil tal-mudelli xi kultant jissejħu mudelli ta 'omoloġija52. Il-vantaġġ tat-twaħħil tal-mudelli huwa li l-mudell jista 'jiġi deformat u aġġustat għal partijiet differenti tal-oġġett fil-mira li huma spazjalment viċin il-wiċċ iżda' l bogħod minnu (per eżempju, l-arkata zigomatika u r-reġjun temporali tal-kranju) mingħajr ma jaffettwaw lil kull wieħed ieħor. deformazzjoni. B'dan il-mod, il-mudell jista 'jkun imwaħħal ma' oġġetti ta 'fergħat bħat-torso jew id-driegħ, bl-ispalla f'pożizzjoni wieqfa. L-iżvantaġġ tat-twaħħil tal-mudelli huwa l-ogħla spiża tal-komputazzjoni ta 'iterazzjonijiet ripetuti, madankollu, grazzi għal titjib sinifikanti fil-prestazzjoni tal-kompjuter, din m'għadhiex kwistjoni. Billi tanalizza l-valuri tal-koordinati tal-vertiċi li jiffurmaw il-mudell tal-malji bl-użu ta 'tekniki ta' analiżi multivarjat bħall-analiżi tal-komponenti prinċipali (PCA), huwa possibbli li jiġu analizzati bidliet fil-forma tal-wiċċ kollha u l-forma virtwali fi kwalunkwe pożizzjoni fid-distribuzzjoni. jista 'jiġi riċevut. Ikkalkula u viżwalizza53. Illum il-ġurnata, mudelli ta 'malji ġġenerati mill-armar tal-mudell huma użati ħafna fl-analiżi tal-forma f'diversi oqsma52,54,55,56,57,58,59,60.
L-avvanzi fit-teknoloġija flessibbli tar-reġistrazzjoni tal-malji, flimkien mal-iżvilupp rapidu ta 'apparati li jistgħu jinġarru 3D li jistgħu jiskennjaw b'riżoluzzjoni, veloċità u mobilità ogħla minn CT, qed jagħmluha aktar faċli li tirreġistra dejta tal-wiċċ 3D irrispettivament mill-post. Għalhekk, fil-qasam tal-antropoloġija bijoloġika, teknoloġiji ġodda bħal dawn isaħħu l-abbiltà li jikkwantifikaw u janalizzaw statistikament kampjuni umani, inklużi kampjuni tal-kranju, li huwa l-iskop ta 'dan l-istudju.
Fil-qosor, dan l-istudju juża teknoloġija avvanzata tal-immudellar tal-omoloġija 3D ibbażata fuq tqabbil tal-mudelli (Figura 1) biex tevalwa 342 kampjun tal-kranju magħżula minn 148 popolazzjoni mad-dinja kollha permezz ta 'paraguni ġeografiċi madwar id-dinja. Diversità tal-morfoloġija kranjali (Tabella 1). Biex tagħti kont ta 'bidliet fil-morfoloġija tal-kranju, aħna applikajna analiżi tal-karatteristika operattiva PCA u tar-riċevitur (ROC) għas-sett tad-dejta tal-mudell ta' omoloġija li ġġenerajna. Is-sejbiet jikkontribwixxu għal fehim aħjar tal-bidliet globali fil-morfoloġija kranjali, inklużi xejriet reġjonali u tnaqqis fl-ordni tal-bidla, bidliet korrelati bejn is-segmenti kranjali, u l-preżenza ta 'xejriet allometriċi. Għalkemm dan l-istudju ma jindirizzax dejta dwar varjabbli estrinsiċi rappreżentati minn kundizzjonijiet klimatiċi jew tad-dieta li jistgħu jinfluwenzaw il-morfoloġija kranjali, ix-xejriet ġeografiċi tal-morfoloġija kranjali dokumentati fl-istudju tagħna jgħinu biex jesploraw il-fatturi ambjentali, bijomekkaniċi u ġenetiċi ta 'varjazzjoni kranjali.
It-Tabella 2 turi l-valuri tal-ġenerazzjoni u l-koeffiċjenti tal-kontribuzzjoni tal-PCA applikati għal sett ta 'data mhux standardizzat ta' 17,709 vertiċi (53,127 koordinati XYZ) ta '342 mudelli ta' kranju omologu. Bħala riżultat, ġew identifikati 14-il komponenti ewlenin, li l-kontribuzzjoni tagħha għall-varjazzjoni totali kienet aktar minn 1%, u s-sehem totali tal-varjazzjoni kien ta '83 .68%. Il-vettori tat-tagħbija tal-14-il komponenti prinċipali huma rreġistrati fit-Tabella Supplimentari S1, u l-punteġġi tal-komponent ikkalkulati għall-342 kampjun tal-kranju huma ppreżentati fit-Tabella Supplimentari S2.
Dan l-istudju vvaluta disa 'komponenti ewlenin b'kontribuzzjonijiet akbar minn 2%, li wħud minnhom juru varjazzjoni ġeografika sostanzjali u sinifikanti fil-morfoloġija kranjali. Figura 2 Kurvi tal-plottijiet iġġenerati mill-analiżi ROC biex juru l-aktar komponenti PCA effettivi għall-karatterizzazzjoni jew is-separazzjoni ta 'kull kombinazzjoni ta' kampjuni bejn unitajiet ġeografiċi ewlenin (eż., Bejn pajjiżi Afrikani u mhux Afrikani). Il-kombinazzjoni Polinesjana ma ġietx ittestjata minħabba d-daqs żgħir tal-kampjun użat f'dan it-test. Id-dejta rigward is-sinifikat tad-differenzi fl-AUC u statistika bażika oħra kkalkulata bl-użu ta 'analiżi ROC hija murija fit-Tabella Supplimentari S3.
Il-kurvi ROC ġew applikati għal disa 'stimi ta' komponenti prinċipali bbażati fuq sett ta 'data vertiċi li jikkonsisti minn 342 mudelli ta' kranju omologu maskili. AUC: Żona taħt il-kurva b'importanza ta '0.01% użata biex tiddistingwi kull kombinazzjoni ġeografika minn kombinazzjonijiet totali oħra. It-TPF huwa veru pożittiv (diskriminazzjoni effettiva), l-FPF huwa pożittiv falz (diskriminazzjoni invalida).
L-interpretazzjoni tal-kurva ROC hija mqassra hawn taħt, li tiffoka biss fuq il-komponenti li jistgħu jiddifferenzjaw gruppi ta 'paragun billi jkollhom AUC kbir jew relattivament kbir u livell għoli ta' sinifikat bi probabbiltà taħt 0.001. Il-kumpless tal-Asja t'Isfel (Fig. 2A), li jikkonsisti prinċipalment f'kampjuni mill-Indja, huwa differenti b'mod sinifikanti minn kampjuni oħra mħallta ġeografikament minħabba li l-ewwel komponent (PC1) għandu AUC sinifikament ikbar (0.856) meta mqabbel mal-komponenti l-oħra. Karatteristika tal-kumpless Afrikan (Fig. 2B) hija l-AUC relattivament kbira ta 'PC2 (0.834). L-Awstro-Melanesjani (Fig. 2C) urew xejra simili għal Afrikani sub-Saħarjani permezz ta 'PC2 b'AUC relattivament ikbar (0.759). L-Ewropej (Fig. 2d) huma differenti b'mod ċar fil-kombinazzjoni ta 'PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) u PC6 (AUC = 0.671), il-kampjun tal-Asja tal-Grigal (Fig. 2E) ivarja b'mod sinifikanti minn PC4, b'relazzjoni 0.714 ikbar, u d-differenza minn PC3 hija dgħajfa (AUC = 0.688). Il-gruppi li ġejjin ġew identifikati wkoll b'valuri AUC aktar baxxi u livelli ta 'sinifikat ogħla: Riżultati għal PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) u PC1 (AUC = 0.649) urew li l-Amerikani Nattivi (Fig. 2f) b'livell speċifiku Karatteristiċi assoċjati ma 'dawn il-komponenti, l-Asjatiċi tax-Xlokk (Fig. 2G) iddifferenzjaw madwar PC3 (AUC = 0.660) u PC9 (AUC = 0.663), iżda l-mudell għal kampjuni mil-Lvant Nofsani (Fig. 2H) (inkluża l-Afrika ta' Fuq). Meta mqabbel ma 'oħrajn m'hemmx ħafna differenza.
Fil-pass li jmiss, biex tinterpreta viżwalment vertiċi korrelati ħafna, iż-żoni tal-wiċċ b'valuri ta 'tagħbija għolja akbar minn 0.45 huma kkuluriti b'informazzjoni ta' koordinati X, Y, u Z, kif muri fil-Figura 3. Iż-żona ħamra turi korrelazzjoni għolja ma ' Koordinati tal-assi X, li jikkorrispondu għad-direzzjoni trasversali orizzontali. Ir-reġjun aħdar huwa korrelatat ħafna mal-koordinata vertikali tal-assi Y, u r-reġjun blu skur huwa korrelatat ħafna mal-koordinata sagittali tal-assi z. Ir-reġjun blu ċar huwa assoċjat mal-assi tal-koordinati Y u l-assi tal-koordinati Z; Żona mħallta roża - assoċjata mal-assi tal-koordinati X u Z; Żona isfar - assoċjata mal-assi tal-koordinati X u Y; Iż-żona bajda tikkonsisti mill-assi tal-koordinati X, Y u Z riflessi. Għalhekk, f'dan il-limitu tal-valur tat-tagħbija, PC 1 huwa prinċipalment assoċjat mal-wiċċ kollu tal-kranju. It-3 forma tal-kranju virtwali SD fuq in-naħa opposta ta 'dan l-assi tal-komponent hija wkoll tidher f'din il-figura, u l-immaġini msawwra huma ppreżentati fil-vidjow supplimentari S1 biex tikkonferma viżwalment li PC1 fih fatturi tad-daqs ġenerali tal-kranju.
Distribuzzjoni tal-frekwenza tal-punteġġi PC1 (kurva ta 'tajbin normali), mappa tal-kulur tal-wiċċ tal-kranju hija korrelata ħafna mal-vertiċi tal-PC1 (spjegazzjoni tal-kuluri relattivi għall-kobor ta' naħat opposti ta 'dan l-assi hija 3 sd. L-iskala hija sfera ħadra b'dijametru ta '50 mm.
Il-Figura 3 turi plott ta 'distribuzzjoni tal-frekwenza (kurva ta' tajbin normali) ta 'punteġġi individwali ta' PC1 ikkalkulati separatament għal 9 unitajiet ġeografiċi. Minbarra l-istimi tal-kurva ROC (Figura 2), l-istimi ta 'l-Asjatiċi t'Isfel huma sa ċertu punt imxerrda b'mod sinifikanti fuq ix-xellug minħabba li l-kranji tagħhom huma iżgħar minn dawk ta' gruppi reġjonali oħra. Kif indikat fit-Tabella 1, dawn l-Asjatiċi t'Isfel jirrappreżentaw gruppi etniċi fl-Indja inklużi l-Gżejjer Andaman u Nicobar, is-Sri Lanka u l-Bangladexx.
Il-koeffiċjent dimensjonali nstab fuq PC1. L-iskoperta ta 'reġjuni u forom virtwali korrelati ħafna rriżultat fl-eluċidazzjoni ta' fatturi ta 'forma għal komponenti minbarra PC1; Madankollu, il-fatturi tad-daqs mhux dejjem jiġu eliminati kompletament. Kif muri billi tqabblu l-kurvi ROC (Figura 2), PC2 u PC4 kienu l-iktar diskriminattivi, segwiti minn PC6 u PC7. PC3 u PC9 huma effettivi ħafna biex jaqsmu l-popolazzjoni tal-kampjun f'unitajiet ġeografiċi. Għalhekk, dawn il-pari ta 'assi tal-komponenti juru b'mod skematiku scatterplots ta' punteġġi tal-PC u uċuħ tal-kulur korrelati ħafna ma 'kull komponent, kif ukoll deformazzjonijiet tal-forma virtwali b'dimensjonijiet ta' naħat opposti ta '3 SD (Figs. 4, 5, 6). Il-kopertura konvessa tal-buq ta 'kampjuni minn kull unità ġeografika rappreżentata f'dawn il-plottijiet hija ta' madwar 90%, għalkemm hemm ċertu grad ta 'koinċidenza fi ħdan il-clusters. It-Tabella 3 tipprovdi spjegazzjoni ta 'kull komponent PCA.
Scatterplots ta 'punteġġi PC2 u PC4 għal individwi kranjali minn disa' unitajiet ġeografiċi (fuq) u erba 'unitajiet ġeografiċi (qiegħ), biċċiet ta' kulur tal-wiċċ tal-kranju ta 'vertiċi korrelati ħafna ma' kull PC (relattiva għal x, y, z). Spjegazzjoni tal-kulur tal-assi: ara t-test), u d-deformazzjoni tal-forma virtwali fuq in-naħat opposti ta 'dawn l-assi hija ta' 3 SD. L-iskala hija sfera ħadra b'dijametru ta '50 mm.
Scatterplots ta 'punteġġi PC6 u PC7 għal individwi kranjali minn disa' unitajiet ġeografiċi (fuq) u żewġ unitajiet ġeografiċi (qiegħ), biċċiet ta 'kulur tal-wiċċ kranjali għal vertiċi korrelati ħafna ma' kull PC (relattiva għal x, y, z). Spjegazzjoni tal-kulur tal-assi: ara t-test), u d-deformazzjoni tal-forma virtwali fuq in-naħat opposti ta 'dawn l-assi hija ta' 3 SD. L-iskala hija sfera ħadra b'dijametru ta '50 mm.
Scatterplots ta 'punteġġi PC3 u PC9 għal individwi kranjali minn disa' unitajiet ġeografiċi (fuq) u tliet unitajiet ġeografiċi (qiegħ), u biċċiet ta 'kulur tal-wiċċ tal-kranju (relattivi għal x, y, z assi) ta' vertiċi korrelati ħafna ma 'kull interpretazzjoni tal-kulur tal-PC : ċm. test), kif ukoll deformazzjonijiet tal-forma virtwali fuq in-naħat opposti ta 'dawn l-assi bi kobor ta' 3 SD. L-iskala hija sfera ħadra b'dijametru ta '50 mm.
Fil-graff li juri l-punteġġi ta 'PC2 u PC4 (Fig. 4, Vidjows Supplimentari S2, S3 li juru immaġini deformati), il-mappa tal-kulur tal-wiċċ tintwera wkoll meta l-limitu tal-valur tat-tagħbija huwa ssettjat ogħla minn 0.4, li huwa inqas minn dak ta' PC1 Valur PC2 It-tagħbija totali hija inqas minn fil-PC1.
It-titwil tal-lobi frontali u occipital fid-direzzjoni sagittali tul l-assi z (blu skur) u l-lobu parietali fid-direzzjoni koronali (aħmar) fuq roża), l-assi y tal-occiput (aħdar) u l-assi z tal-forehead (blu skur). Dan il-graff juri l-punteġġi għan-nies kollha madwar id-dinja; Madankollu, meta l-kampjuni kollha li jikkonsistu f'numru kbir ta 'gruppi jintwerew flimkien fl-istess ħin, l-interpretazzjoni ta' mudelli ta 'tifrix hija pjuttost diffiċli minħabba l-ammont kbir ta' koinċidenza; Għalhekk, minn erba 'unitajiet ġeografiċi ewlenin biss (jiġifieri, l-Afrika, l-Awstralasja-Melanesja, l-Ewropa u l-Asja tal-Grigal), il-kampjuni huma mxerrdin taħt il-graff bi 3 deformazzjoni kranjali virtwali SD f'din il-firxa ta' punteġġi tal-PC. Fil-figura, PC2 u PC4 huma pari ta 'punteġġi. L-Afrikani u l-Austro-Melanesjani jikkoinċidu aktar u huma mqassma lejn in-naħa tal-lemin, filwaqt li l-Ewropej huma mxerrdin lejn in-naħa ta 'fuq tax-xellug u l-Asjatiċi tal-Grigal għandhom it-tendenza li jiġbru lejn ix-xellug t'isfel. L-assi orizzontali ta 'PC2 juri li l-Melanesjani Afrikani / Awstraljani għandhom newrokranju relattivament itwal minn nies oħra. PC4, li fih il-kombinazzjonijiet Ewropej u tal-Asja tal-Grigal huma separati b'mod laxk, huwa assoċjat mad-daqs relattiv u l-projezzjoni tal-għadam zigomatiku u l-kontorn laterali tal-calvarium. L-iskema ta 'punteġġ turi li l-Ewropej għandhom għadam maxillari u zigomatiċi relattivament dojoq, spazju fossa temporali iżgħar limitat mill-arkata zigomatika, għadam frontali elevat vertikalment u għadam occipital baxx, baxx, filwaqt li l-Asjatiċi tal-Grigal għandhom it-tendenza li jkollhom għadam zigomatiku usa' u aktar prominenti aktar prominenti u aktar prominenti Jonqos Il-lobu frontali huwa inklinat, il-bażi ta 'l-għadam occipital hija mqajma.
Meta tiffoka fuq PC6 u PC7 (Fig. 5) (Vidjows Supplimentari S4, S5 li juru immaġini deformati), il-plott tal-kulur juri limitu ta 'valur tat-tagħbija akbar minn 0.3, li jindika li PC6 huwa assoċjat ma' morfoloġija maxillari jew alveolari (aħmar: x assi u aħdar). Assi Y), forma ta 'għadam temporali (blu: assi y u z) u forma ta' għadam occipital (roża: x u z assi). Minbarra l-wisa 'tal-forehead (aħmar: x-assi), PC7 jikkorrelata wkoll mal-għoli tal-alveoli maxillari anterjuri (aħdar: l-assi y) u l-forma tar-ras tal-assi z madwar ir-reġjun parietotemporali (blu skur). Fil-pannell ta 'fuq tal-Figura 5, il-kampjuni ġeografiċi kollha huma mqassma skont il-punteġġi tal-komponenti PC6 u PC7. Minħabba li l-ROC jindika li PC6 fih karatteristiċi uniċi għall-Ewropa u PC7 jirrappreżentaw karatteristiċi Amerikani Nattivi f'din l-analiżi, dawn iż-żewġ kampjuni reġjonali ġew ippreżentati b'mod selettiv fuq dan il-par ta 'assi tal-komponenti. L-Amerikani Nattivi, għalkemm inklużi b'mod wiesa 'fil-kampjun, huma mxerrdin fil-kantuniera ta' fuq tax-xellug; Bil-maqlub, ħafna kampjuni Ewropej għandhom it-tendenza li jkunu jinsabu fil-kantuniera t'isfel tal-lemin. Il-par PC6 u PC7 jirrappreżentaw il-proċess alveolari dejjaq u newrokranju relattivament wiesa 'ta' l-Ewropej, filwaqt li l-Amerikani huma kkaratterizzati minn forehead dejqa, maxilla ikbar, u proċess alveolari usa 'u tall.
L-analiżi ROC wriet li PC3 u / jew PC9 kienu komuni fil-popolazzjonijiet tal-Asja tax-Xlokk u tal-Grigal. Għaldaqstant, il-punteġġ pari PC3 (wiċċ ta 'fuq aħdar fuq l-assi y) u PC9 (wiċċ baxx aħdar fuq l-assi y) (Fig. 6; vidjows supplimentari S6, S7 jipprovdu immaġini morfe) jirriflettu d-diversità tal-Asjatiċi tal-Lvant. , li jikkuntrasta sew mal-proporzjonijiet għoljin tal-wiċċ tal-Asja tal-Grigal u l-forma tal-wiċċ baxxa tal-Asjatiċi tax-Xlokk. Minbarra dawn il-karatteristiċi tal-wiċċ, karatteristika oħra ta 'xi Asjatiċi tal-Grigal hija t-tilt lambda ta' l-għadam occipital, filwaqt li xi Asjatiċi tax-Xlokk għandhom bażi ta 'kranju dejqa.
Id-deskrizzjoni t'hawn fuq tal-komponenti ewlenin u d-deskrizzjoni ta 'PC5 u PC8 tħallew barra minħabba li ma nstabu l-ebda karatteristiċi reġjonali speċifiċi fost id-disa' unitajiet ġeografiċi ewlenin. PC5 jirreferi għad-daqs tal-proċess mastoid tal-għadam temporali, u PC8 jirrifletti l-asimetrija tal-forma ġenerali tal-kranju, it-tnejn li juru varjazzjonijiet paralleli bejn id-disa 'kombinazzjonijiet tal-kampjuni ġeografiċi.
Minbarra scatterplots ta 'punteġġi ta' PCA fuq livell individwali, aħna nipprovdu wkoll scatterplots ta 'mezzi ta' grupp għal paragun ġenerali. Għal dan il-għan, mudell ta 'omoloġija kranjali medja nħoloq minn sett ta' dejta vertiċi ta 'mudelli ta' omoloġija individwali minn 148 grupp etniku. Plots bivarjat tas-settijiet tal-punteġġ għal PC2 u PC4, PC6 u PC7, u PC3 u PC9 huma murija fil-Figura Supplimentari S1, kollha kkalkulati bħala l-mudell medju tal-kranju għall-kampjun ta '148 individwu. B'dan il-mod, scatterplots jaħbu differenzi individwali f'kull grupp, li jippermettu interpretazzjoni aktar ċara ta 'xebh tal-kranju minħabba distribuzzjonijiet reġjonali sottostanti, fejn ix-xejriet jaqblu ma' dawk murija f'biċċiet individwali b'inqas sovrappożizzjoni. Il-Figura Supplimentari S2 turi l-mudell medju ġenerali għal kull unità ġeografika.
Minbarra l-PC1, li kien assoċjat mad-daqs ġenerali (Tabella Supplimentari S2), ir-relazzjonijiet allometriċi bejn id-daqs ġenerali u l-forma tal-kranju ġew eżaminati bl-użu ta 'dimensjonijiet ċentroid u settijiet ta' stimi ta 'PCA minn dejta mhux normalizzata. Koeffiċjenti allometriċi, valuri kostanti, valuri T, u valuri P fit-test ta 'sinifikat huma murija fit-Tabella 4. L-ebda komponenti ta' mudell allometriċi sinifikanti assoċjati mad-daqs ġenerali tal-kranju ma nstabu f'xi morfoloġija kranjali fil-livell p <0.05.
Minħabba li xi fatturi ta 'daqs jistgħu jiġu inklużi fl-istimi tal-PC ibbażati fuq settijiet ta' dejta mhux normalizzati, aħna eżaminajna aktar ix-xejra allometrika bejn id-daqs taċ-ċentroid u l-punteġġi tal-PC ikkalkulati bl-użu ta 'settijiet ta' dejta normalizzati bid-daqs taċ-ċentroid (ir-riżultati tal-PCA u s-settijiet tal-punteġġ huma ppreżentati fit-Tabelli Supplimentari S6 ). , C7). It-Tabella 4 turi r-riżultati tal-analiżi allometrika. Għalhekk, xejriet allometriċi sinifikanti nstabu fil-livell ta '1% fil-PC6 u fil-livell ta' 5% fil-PC10. Il-Figura 7 turi l-inklinazzjonijiet ta 'rigressjoni ta' dawn ir-relazzjonijiet log-lineari bejn il-punteġġi tal-PC u d-daqs taċ-ċentroid ma 'manikini (± 3 SD) f'kull tarf tad-daqs taċ-ċentroid tal-log. Il-punteġġ PC6 huwa l-proporzjon tal-għoli u l-wisa 'relattiv tal-kranju. Hekk kif id-daqs tal-kranju jiżdied, il-kranju u l-wiċċ isiru ogħla, u l-forehead, is-sokits tal-għajnejn u l-imnifsejn għandhom it-tendenza li jkunu eqreb flimkien lateralment. Ix-xejra tat-tixrid tal-kampjun tissuġġerixxi li dan il-proporzjon huwa tipikament jinstab fl-Asjatiċi tal-Grigal u l-Amerikani Nattivi. Barra minn hekk, PC10 juri xejra lejn tnaqqis proporzjonali fil-wisa 'tan-nofs irrispettivament mir-reġjun ġeografiku.
Għar-relazzjonijiet allometriċi sinifikanti elenkati fit-tabella, l-inklinazzjoni tar-rigressjoni tal-log-lineari bejn il-proporzjon tal-PC tal-komponent tal-forma (miksuba mid-dejta normalizzata) u d-daqs ċentroid, id-deformazzjoni tal-forma virtwali għandha daqs ta '3 SD fuq In-naħa opposta tal-linja ta '4.
Ix-xejra li ġejja ta 'bidliet fil-morfoloġija kranjali ntweriet permezz tal-analiżi ta' settijiet ta 'data ta' mudelli omologi tal-wiċċ 3D. L-ewwel komponent ta 'PCA għandu x'jaqsam mad-daqs ġenerali tal-kranju. Ilha maħsuba li l-kranji iżgħar ta 'l-Asjatiċi t'Isfel, inklużi kampjuni mill-Indja, is-Sri Lanka u l-Gżejjer ta' Andaman, il-Bangladexx, huma dovuti għad-daqs iżgħar tal-ġisem tagħhom, konsistenti mar-regola ekoġeografika ta 'Bergmann jew il-gżira Rule613,5,5,16,25, 27,62. L-ewwel hija relatata mat-temperatura, u t-tieni jiddependi fuq l-ispazju disponibbli u r-riżorsi tal-ikel tan-niċċa ekoloġika. Fost il-komponenti tal-forma, l-akbar bidla hija l-proporzjon tat-tul u l-wisa 'tal-kaxxa tal-kaxxa kranjali. Din il-karatteristika, maħtura PC2, tiddeskrivi r-relazzjoni mill-qrib bejn il-kranji tawwalija proporzjonalment ta 'Austro-Melanesjani u Afrikani, kif ukoll differenzi mill-kranji sferiċi ta' xi Ewropej u Asjatiċi tal-Grigal. Dawn il-karatteristiċi ġew irrappurtati f'ħafna studji preċedenti bbażati fuq kejl lineari sempliċi37,63,64. Barra minn hekk, din il-karatteristika hija assoċjata ma 'brachycephaly f'numru tal-Afrika, li ilha diskussa fi studji antropometriċi u osteometriċi. L-ipoteżi ewlenija wara din l-ispjegazzjoni hija li tnaqqis fil-mastikazzjoni, bħal tnaqqija tal-muskolu temporali, tnaqqas il-pressjoni fuq il-qorriegħa ta 'barra tal-qorriegħa ta' barra5,8,9,10,11,11,12,13. Ipotesi oħra tinvolvi adattament għal klimi kesħin billi tnaqqas l-erja tal-wiċċ tar-ras, li tissuġġerixxi li kranju aktar sferiku jimminimizza l-erja tal-wiċċ aħjar minn forma sferika, skont ir-regoli ta 'Allen16,17,25. Abbażi tar-riżultati tal-istudju attwali, dawn l-ipoteżijiet jistgħu jiġu vvalutati biss abbażi tal-korrelazzjoni inkroċjata ta 'segmenti kranjali. Fil-qosor, ir-riżultati tal-PCA tagħna ma jappoġġjawx għal kollox l-ipoteżi li l-proporzjon tal-wisa 'tat-tul kranjali huwa influwenzat b'mod sinifikanti mill-kundizzjonijiet tal-gew, peress li t-tagħbija PC2 (komponent twil / brachycephalic) ma kinitx relatata b'mod sinifikanti ma' proporzjonijiet tal-wiċċ (inklużi dimensjonijiet maxillari relattivi). u l-ispazju relattiv tal-fossa temporali (li jirrifletti l-volum tal-muskolu temporalis). L-istudju attwali tagħna ma analizzax ir-relazzjoni bejn il-forma tal-kranju u l-kundizzjonijiet ambjentali ġeoloġiċi bħat-temperatura; Madankollu, spjegazzjoni bbażata fuq ir-regola ta 'Allen tista' ta 'min titqies bħala ipoteżi kandidata li tispjega l-brachycephalon fir-reġjuni tal-klima kiesħa.
Imbagħad instabet varjazzjoni sinifikanti fil-PC4, li tissuġġerixxi li l-Asjatiċi tal-Grigal għandhom għadam zigomatiku kbir u prominenti fuq il-maxilla u l-għadam zigomatiku. Din is-sejba hija konsistenti ma 'karatteristika speċifika magħrufa tas-Siberjani, li huma maħsuba li adattaw għal klimi estremament kesħin mill-moviment' il quddiem ta 'l-għadam zigomatiku, li jirriżulta f'żieda fil-volum tas-sinus u wiċċ aktar ċatt. Sejba ġdida mill-mudell omologu tagħna hija li l-ħaddejn imdendla fl-Ewropej huwa assoċjat ma 'inklinazzjoni frontali mnaqqsa, kif ukoll ma' għadam occipital ċċattjat u dojoq u konkaċità nukleali. B'kuntrast, l-Asjatiċi tal-Grigal għandhom it-tendenza li jkollhom foreheads imżerżqa u reġjuni occipital imqajma. Studji dwar l-għadam occipital bl-użu ta 'metodi morfometriċi ġeometriċi35 urew li l-kranji Ażjatiċi u Ewropej għandhom kurva nukleali aktar ċatti u pożizzjoni aktar baxxa ta' l-occiput meta mqabbla ma 'l-Afrikani. Madankollu, is-scatterplots tagħna ta 'pari PC2 u PC4 u PC3 u PC9 urew varjazzjoni akbar fl-Asjatiċi, filwaqt li l-Ewropej kienu kkaratterizzati minn bażi ċatta ta' l-occiput u occiput aktar baxx. L-inkonsistenzi fil-karatteristiċi tal-Asja bejn l-istudji jistgħu jkunu dovuti għal differenzi fil-kampjuni etniċi użati, hekk kif ttieħdu kampjuni ta 'numru kbir ta' gruppi etniċi minn firxa wiesgħa tal-Grigal u l-Asja tax-Xlokk. Il-bidliet fil-forma ta 'l-għadam occipital ħafna drabi huma assoċjati ma' l-iżvilupp tal-muskoli. Madankollu, din l-ispjegazzjoni adattiva ma tirrapreżentax il-korrelazzjoni bejn il-forehead u l-forma tal-occiput, li ntweriet f'dan l-istudju iżda x'aktarx ma ntwerietx għal kollox. F'dan ir-rigward, ta 'min jikkunsidra r-relazzjoni bejn il-bilanċ tal-piż tal-ġisem u ċ-ċentru tal-gravità jew il-ġonta ċervikali (foramen magnum) jew fatturi oħra.
Komponent importanti ieħor b'varjabbiltà kbira huwa relatat ma 'l-iżvilupp ta' l-apparat masticatorju, irrappreżentat mill-fossa maxillari u temporali, li hija deskritta minn taħlita ta 'punteġġi PC6, PC7 u PC4. Dan it-tnaqqis qawwi fis-segmenti kranjali jikkaratterizza individwi Ewropej aktar minn kwalunkwe grupp ġeografiku ieħor. Din il-karatteristika ġiet interpretata bħala riżultat ta 'stabbiltà mnaqqsa tal-morfoloġija tal-wiċċ minħabba l-iżvilupp bikri ta' tekniki ta 'preparazzjoni agrikola u ta' l-ikel, li mbagħad naqqsu t-tagħbija mekkanika fuq l-apparat masticatorju mingħajr apparat masticatorju qawwi9,12,28,66. Skond l-ipoteżi tal-funzjoni mastikatorja, 28 din hija akkumpanjata minn bidla fil-flessjoni tal-bażi tal-kranju għal angolu kranjali aktar akut u saqaf kranjali aktar sferiku. Minn din il-perspettiva, il-popolazzjonijiet agrikoli għandhom it-tendenza li jkollhom uċuħ kompatti, inqas sporġenza tal-mandibula, u meninges aktar globulari. Għalhekk, din id-deformazzjoni tista 'tiġi spjegata mill-kontorn ġenerali tal-forma laterali tal-kranju ta' l-Ewropej b'organi masticatorji mnaqqsa. Madankollu, skond dan l-istudju, din l-interpretazzjoni hija kumplessa minħabba li s-sinifikat funzjonali tar-relazzjoni morfoloġika bejn in-newrokranju globuose u l-iżvilupp ta 'l-apparat mastistiku huwa inqas aċċettabbli, kif ikkunsidrat fl-interpretazzjonijiet preċedenti ta' PC2.
Id-differenzi bejn l-Asjatiċi tal-Grigal u l-Asjatiċi tax-Xlokk huma illustrati mill-kuntrast bejn wiċċ għoli b'għamla occipital imżerżaq u wiċċ qasir b'bażi dejqa ta 'kranju, kif muri fil-PC3 u PC9. Minħabba n-nuqqas ta 'dejta ġeekoloġika, l-istudju tagħna jipprovdi biss spjegazzjoni limitata għal din is-sejba. Spjegazzjoni possibbli hija l-adattament għal klima jew kundizzjonijiet nutrittivi differenti. Minbarra l-adattament ekoloġiku, id-differenzi lokali fl-istorja tal-popolazzjonijiet fil-Grigal u l-Asja tax-Xlokk ġew ikkunsidrati wkoll. Pereżempju, fl-Eurasja tal-Lvant, mudell ta 'żewġ saffi ġie ipotesi biex jifhem it-tixrid tal-bnedmin anatomikament moderni (AMH) ibbażat fuq data morfometrika kranjali67,68. Skond dan il-mudell, l- "ewwel livell", jiġifieri, il-gruppi oriġinali tal-kolonizzaturi tal-AMH Pleistocene tard, kellhom dixxendenza aktar jew anqas diretta mill-abitanti indiġeni tar-reġjun, bħall-Awstro-Melanesjani moderni (p. L-ewwel stratum). , u aktar tard esperjenzat taħlita fuq skala kbira ta 'popli agrikoli tat-tramuntana b'karatteristiċi tal-Asja tal-Grigal (it-tieni saff) fir-reġjun (madwar 4,000 sena ilu). Il-fluss tal-ġeni mmappjat bl-użu ta 'mudell ta' "żewġ saffi" se jkun meħtieġ biex tifhem il-forma kranjali tal-Asja tax-Xlokk, minħabba li l-forma kranjali tal-Asja tax-Xlokk tista 'tiddependi parzjalment fuq wirt ġenetiku tal-ewwel livell lokali.
Billi nivvalutaw ix-xebh kranjali bl-użu ta 'unitajiet ġeografiċi mapep bl-użu ta' mudelli omologi, nistgħu niddeduċu l-istorja tal-popolazzjoni sottostanti ta 'AMF f'xenarji barra mill-Afrika. Ħafna mudelli differenti ta '"barra mill-Afrika" ġew proposti biex jispjegaw id-distribuzzjoni ta' AMF ibbażata fuq dejta skeletrika u ġenomika. Minn dawn, studji riċenti jissuġġerixxu li l-kolonizzazzjoni AMH ta 'żoni barra l-Afrika bdiet madwar 177,000 sena ilu69,70. Madankollu, id-distribuzzjoni fuq distanza twila ta 'AMF fl-Eurasia matul dan il-perjodu għadha inċerta, peress li l-abitat ta' dawn il-fossili bikrija huma limitati għal-Lvant Nofsani u l-Mediterran qrib l-Afrika. L-iktar każ sempliċi huwa soluzzjoni waħda tul rotta ta 'migrazzjoni mill-Afrika għall-Eurasia, billi taqbeż l-ostakli ġeografiċi bħall-Himalayas. Mudell ieħor jissuġġerixxi mewġ multipli ta 'migrazzjoni, l-ewwel wieħed li nfirex mill-Afrika tul il-kosta tal-Oċean Indjan sal-Asja tax-Xlokk u l-Awstralja, u mbagħad jinfirex fit-Tramuntana tal-Ewroasja. Ħafna minn dawn l-istudji jikkonfermaw li l-AMF infirxet lil hinn mill-Afrika madwar 60,000 sena ilu. F'dan ir-rigward, il-kampjuni tal-Awstralasja-Melanesjani (inklużi l-Papua) juru xebh akbar għal kampjuni Afrikani milli ma 'kwalunkwe serje ġeografika oħra fl-analiżi tal-komponenti prinċipali tal-mudelli ta' omoloġija. Din is-sejba tappoġġja l-ipoteżi li l-ewwel gruppi ta 'distribuzzjoni AMF tul it-tarf tan-nofsinhar tal-Eurasia qamu direttament fl-Afrika22,68 mingħajr bidliet morfoloġiċi sinifikanti b'reazzjoni għal klimi speċifiċi jew kundizzjonijiet oħra sinifikanti.
Fir-rigward tat-tkabbir allometriku, l-analiżi bl-użu ta 'komponenti tal-forma derivati minn sett ta' dejta differenti normalizzat bid-daqs ta 'Centroid wriet xejra allometrika sinifikanti fil-PC6 u fil-PC10. Iż-żewġ komponenti huma relatati mal-forma tal-forehead u l-partijiet tal-wiċċ, li jsiru aktar dejqa hekk kif id-daqs tal-kranju jiżdied. L-Asjatiċi u l-Amerikani tal-Grigal għandhom it-tendenza li jkollhom din il-karatteristika u għandhom kranji relattivament kbar. Din is-sejba tikkontradixxi xejriet allometriċi rrappurtati preċedentement li fihom imħuħ ikbar għandhom lobi frontali relattivament usa 'fl-hekk imsejjaħ "broca's cap" tar-reġjun, li jirriżulta f'żieda fil-wisa' tal-lobu frontali. Dawn id-differenzi huma spjegati minn differenzi fis-settijiet tal-kampjuni; L-istudju tagħna analizza xejriet allometriċi ta 'daqs kranjali ġenerali bl-użu ta' popolazzjonijiet moderni, u studji komparattivi jindirizzaw xejriet fit-tul fl-evoluzzjoni tal-bniedem relatati mad-daqs tal-moħħ.
Fir-rigward tal-allometrija tal-wiċċ, studju wieħed bl-użu ta 'data bijometrika78 sab li l-forma u d-daqs tal-wiċċ jistgħu jkunu kemmxejn korrelati, filwaqt li l-istudju tagħna sab li kranji akbar għandhom it-tendenza li jkunu assoċjati ma' uċuħ ogħla u dojoq. Madankollu, il-konsistenza tad-dejta bijometrika mhix ċara; Testijiet ta 'rigressjoni li jqabblu allometrija ontogenetika u allometrija statika juru riżultati differenti. Ġiet irrappurtata wkoll tendenza allometrika lejn forma ta 'kranju sferiku minħabba żieda fl-għoli; Madankollu, aħna ma analizzawx id-dejta tal-għoli. L-istudju tagħna juri li m'hemm l-ebda dejta allometrika li turi korrelazzjoni bejn proporzjonijiet globulari kranjali u d-daqs kranjali ġenerali per se.
Għalkemm l-istudju attwali tagħna ma jittrattax dejta dwar varjabbli estrinsiċi rrappreżentati minn kundizzjonijiet klimatiċi jew tad-dieta li x'aktarx jinfluwenzaw il-morfoloġija kranjali, is-sett ta 'dejta kbir ta' mudelli ta 'wiċċ kranjali 3D omologi użati f'dan l-istudju se jgħin biex tevalwa varjazzjoni morfoloġika fenotipika korrelata. Fatturi ambjentali bħad-dieta, il-klima u l-kundizzjonijiet nutrizzjonali, kif ukoll forzi newtrali bħall-migrazzjoni, il-fluss tal-ġeni u d-drift ġenetiku.
Dan l-istudju kien jinkludi 342 kampjun ta ’kranji maskili miġbura minn 148 popolazzjoni f’9 unitajiet ġeografiċi (Tabella 1). Il-biċċa l-kbira tal-gruppi huma kampjuni ġeografikament indiġeni, filwaqt li xi gruppi fl-Afrika, l-Asja tal-Grigal / tax-Xlokk u l-Amerika (elenkati bil-korsiv) huma definiti etnikament. Ħafna kampjuni kranjali ġew magħżula mid-database tal-kejl kranjali skont id-definizzjoni tal-kejl tal-kranju Martin provdut minn Tsunehiko Hanihara. Aħna għażilna kranji maskili rappreżentattivi mill-gruppi etniċi kollha fid-dinja. Biex nidentifikaw membri ta 'kull grupp, aħna kkalkulajna distanzi Ewklideani bbażati fuq 37 kejl kranjali mill-medja tal-grupp għall-individwi kollha li jappartjenu għal dak il-grupp. Fil-biċċa l-kbira tal-każijiet, għażilna l-1-4 kampjuni bl-iżgħar distanza mill-medja (Tabella Supplimentari S4). Għal dawn il-gruppi, xi kampjuni ġew magħżula bl-addoċċ jekk ma kinux elenkati fid-database tal-kejl ta 'Hahara.
Għal paragun statistiku, l-148 kampjun tal-popolazzjoni nġabru f'unitajiet ġeografiċi kbar, kif muri fit-Tabella 1. Il-grupp "Afrikan" jikkonsisti biss f'kampjuni mir-reġjun tas-sub-Saħarjan. Kampjuni mill-Afrika ta ’Fuq ġew inklużi fil-“ Lvant Nofsani ”flimkien ma’ kampjuni mill-Asja tal-Punent b’kundizzjonijiet simili. Il-grupp tal-Asja tal-Grigal jinkludi biss nies ta 'dixxendenza mhux Ewropea, u l-grupp Amerikan jinkludi biss Amerikani Nattivi. B'mod partikolari, dan il-grupp huwa mqassam fuq żona vasta tal-kontinenti tat-Tramuntana u tal-Amerika t'Isfel, f'varjetà wiesgħa ta 'ambjenti. Madankollu, aħna nikkunsidraw il-kampjun tal-Istati Uniti fi ħdan din l-unità ġeografika waħda, minħabba l-istorja demografika ta 'Amerikani Nattivi meqjusa bħala ta' oriġini tal-Asja tal-Grigal, irrispettivament mill-migrazzjonijiet multipli 80.
Aħna rreġistrajna dejta tal-wiċċ 3D ta 'dawn il-kampjuni tal-kranju kontrastanti bl-użu ta' skaner 3D b'riżoluzzjoni għolja (Einscan Pro billi tleqq 3D Co Ltd, Riżoluzzjoni Minima: 0.5 mm, https://www.shining3d.com/) u mbagħad iġġeneraw malja. Il-mudell tal-malji jikkonsisti f'madwar 200,000-400,000 vertiċi, u s-softwer inkluż jintuża biex jimla toqob u truf lixxi.
Fl-ewwel pass, użajna data ta 'skanjar minn kwalunkwe kranju biex noħolqu mudell ta' kranju ta 'malja b'template wieħed li jikkonsisti minn 4485 vertiċi (8728 uċuħ poligonali). Il-bażi tar-reġjun tal-kranju, li tikkonsisti fl-għadam sphenoid, għadam temporali petruż, palat, alveoli maxillari, u snien, tneħħiet mill-mudell tal-malja tal-mudell. Ir-raġuni hija li dawn l-istrutturi xi kultant mhumiex kompluti jew diffiċli biex jitlestew minħabba partijiet irqaq jew irqaq bħal uċuħ pterygoid u proċessi ta 'styloid, xedd tas-snien u / jew sett ta' snien inkonsistenti. Il-bażi tal-kranju madwar il-foramen magnum, inkluża l-bażi, ma ġietx riservata minħabba li dan huwa post anatomikament importanti għall-lok tal-ġonot ċervikali u l-għoli tal-kranju għandu jiġi vvalutat. Uża ċrieki tal-mera biex tifforma mudell li huwa simmetriku fuq iż-żewġ naħat. Wettaq il-malja iżotropiċi biex tikkonverti forom poligonali li tkun kemm jista 'jkun ekilaterali.
Sussegwentement, 56 punti ta 'riferiment ġew assenjati lill-vertiċi anatomikament korrispondenti tal-mudell tal-mudell bl-użu ta' softwer HBM-Rugle. L-issettjar tal-monument jiżgura l-eżattezza u l-istabbiltà tal-pożizzjonament tal-monument u jiżgura l-omoloġija ta 'dawn il-postijiet fil-mudell ta' omoloġija ġġenerata. Jistgħu jiġu identifikati abbażi tal-karatteristiċi speċifiċi tagħhom, kif muri fit-Tabella Supplimentari S5 u Figura Supplimentari S3. Skond id-definizzjoni ta 'Bookstein81, ħafna minn dawn il-postijiet ta' riferiment huma punti ta 'riferiment tat-tip I li jinsabu fl-intersezzjoni ta' tliet strutturi, u xi wħud huma postijiet ta 'riferiment tat-tip II b'punti ta' kurvatura massima. Bosta punti ta 'riferiment ġew trasferiti minn punti definiti għal kejl kranjali lineari fid-definizzjoni ta' Martin 36. Aħna ddefinixxew l-istess 56 postijiet familjari għal mudelli skannjati ta '342 kampjun ta' kranju, li ġew assenjati manwalment għal vertiċi korrispondenti anatomikament biex jiġġeneraw mudelli ta 'omoloġija aktar preċiżi fit-taqsima li jmiss.
Sistema ta 'koordinati fuq ir-ras ġiet iddefinita biex tiddeskrivi d-dejta tal-iskanjar u l-mudell, kif muri fil-Figura Supplimentari S4. Il-pjan XZ huwa l-pjan orizzontali ta 'Frankfurt li jgħaddi mill-ogħla punt (id-definizzjoni ta' Martin: parti) tat-tarf superjuri tal-kanali awditorji esterni tax-xellug u tal-lemin u l-iktar punt baxx (id-definizzjoni ta 'Martin: l-orbita) tat-tarf t'isfel tal-orbita tax-xellug Jonqos Jonqos L-assi X hija l-linja li tgħaqqad il-ġnub tax-xellug u tal-lemin, u X + hija n-naħa tal-lemin. Il-pjan YZ jgħaddi minn nofs il-partijiet tax-xellug u tal-lemin u l-għerq ta 'l-imnieħer: y + up, z +' il quddiem. Il-punt ta ’referenza (oriġini: koordinata żero) huwa ssettjat fl-intersezzjoni tal-pjan Yz (nofs il-pjan), pjan XZ (pjan Frankfort) u pjan XY (pjan koronali).
Aħna użajna softwer HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) biex noħolqu mudell ta 'malja omologu billi wettaq it-twaħħil ta' template bl-użu ta '56 punt ta' riferiment (in-naħa tax-xellug tal-Figura 1). Il-komponent tal-qalba tas-softwer, oriġinarjament żviluppat miċ-Ċentru għar-Riċerka Diġitali tal-Bniedem fl-Istitut tax-Xjenza u t-Teknoloġija Industrijali Avvanzati fil-Ġappun, huwa msejjaħ HBM u għandu funzjonijiet għall-mudelli tat-twaħħil bl-użu ta 'punti ta' riferiment u joħloq mudelli ta 'malji fini bl-użu ta' uċuħ tal-qasma82. Il-verżjoni tas-softwer sussegwenti (MHBM) 83 żiedet karatteristika għat-twaħħil tal-mudelli mingħajr postijiet familjari biex ittejjeb il-prestazzjoni tat-twaħħil. HBM-Rugle jgħaqqad is-softwer MHBM ma 'karatteristiċi addizzjonali faċli għall-utent inkluż is-sistemi ta' koordinati u d-daqs tad-dejta tal-input. L-affidabbiltà tal-eżattezza tat-twaħħil tas-softwer ġiet ikkonfermata f’diversi studji52,54,55,56,57,58,59,59,60.
Meta jitwaħħal mudell ta 'rugle HBM bl-użu ta' postijiet ta 'riferiment, il-mudell tal-malja tal-mudell huwa sovrappost fuq id-dejta tal-iskanjar fil-mira permezz ta' reġistrazzjoni riġida bbażata fuq it-teknoloġija ICP (minimizzazzjoni tas-somma tad-distanzi bejn il-postijiet familjari li jikkorrispondu għall-mudell u d-dejta tal-iskanjar fil-mira), u Imbagħad permezz ta 'deformazzjoni mhux riġida tal-malja tadatta l-mudell għad-dejta tal-iskanjar fil-mira. Dan il-proċess tat-twaħħil ġie ripetut tliet darbiet bl-użu ta 'valuri differenti taż-żewġ parametri tat-twaħħil biex titjieb l-eżattezza tat-twaħħil. Wieħed minn dawn il-parametri jillimita d-distanza bejn il-mudell tal-grilja tal-mudell u d-dejta tal-iskanjar fil-mira, u l-ieħor jippenalizza d-distanza bejn il-postijiet tal-mudell u l-postijiet tal-mira. Il-mudell tal-malja tal-mudell deformat imbagħad ġie suddiviż bl-użu tal-algoritmu tas-suddiviżjoni tal-wiċċ ċikliku 82 biex jinħoloq mudell ta 'malja aktar raffinat li jikkonsisti minn 17,709 vertiċi (34,928 poligoni). Fl-aħħarnett, il-mudell tal-grilja tal-mudell maqsum huwa tajjeb għad-dejta tal-iskanjar fil-mira biex tiġġenera mudell ta 'omoloġija. Peress li l-postijiet tal-monument huma kemmxejn differenti minn dawk fid-dejta tal-iskanjar fil-mira, il-mudell ta 'omoloġija ġie rranġat biex jiddeskrivihom bl-użu tas-sistema ta' koordinati ta 'orjentazzjoni tar-ras deskritta fit-taqsima preċedenti. Id-distanza medja bejn il-punti ta 'riferiment tal-mudell omologi korrispondenti u d-dejta tal-iskanjar fil-mira fil-kampjuni kollha kienet ta' <0.01 mm. Ikkalkulat bl-użu tal-funzjoni HBM-Rugle, id-distanza medja bejn il-punti tad-dejta tal-mudell tal-omoloġija u d-dejta tal-iskanjar fil-mira kienet ta ’0.322 mm (Tabella Supplimentari S2).
Biex jispjegaw il-bidliet fil-morfoloġija kranjali, 17,709 vertiċi (53,127 koordinati XYZ) tal-mudelli omologi kollha ġew analizzati permezz ta 'analiżi tal-komponenti prinċipali (PCA) bl-użu ta' softwer HBS maħluq miċ-Ċentru għax-Xjenza tal-Bniedem diġitali fl-Istitut tax-Xjenza u t-Teknoloġija Industrijali Avvanzati. , Ġappun (negozjant tad-distribuzzjoni: Inġinerija tal-Medic, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/). Aħna mbagħad ippruvajna napplikaw PCA għas-sett tad-dejta mhux normalizzat u s-sett tad-dejta normalizzat skont id-daqs taċ-ċentroid. Għalhekk, PCA bbażata fuq dejta mhux standardizzata tista 'tikkaratterizza b'mod aktar ċar il-forma kranjali tad-disa' unitajiet ġeografiċi u tiffaċilita l-interpretazzjoni tal-komponenti minn PCA bl-użu ta 'dejta standardizzata.
Dan l-artikolu jippreżenta n-numru ta 'komponenti prinċipali misjuba b'kontribuzzjoni ta' aktar minn 1% tal-varjazzjoni totali. Sabiex jiġu ddeterminati l-komponenti prinċipali l-iktar effettivi biex jiddifferenzjaw gruppi bejn unitajiet ġeografiċi ewlenin, l-analiżi tal-karatteristika tat-tħaddim tar-riċevitur (ROC) ġiet applikata għall-punteġġi tal-komponent prinċipali (PC) b'kontribuzzjoni akbar minn 2% 84. Din l-analiżi tiġġenera kurva ta 'probabbiltà għal kull komponent PCA biex ittejjeb il-prestazzjoni tal-klassifikazzjoni u tqabbel b'mod korrett il-plottijiet bejn gruppi ġeografiċi. Il-grad ta 'enerġija diskriminatorja jista' jiġi vvalutat miż-żona taħt il-kurva (AUC), fejn il-komponenti PCA b'valuri akbar jistgħu jiddiskriminaw aħjar bejn il-gruppi. Imbagħad sar test ta 'chi-kwadru biex jiġi evalwat il-livell ta' sinifikat. L-analiżi ROC saret fil-Microsoft Excel bl-użu ta 'Bell Curve għal softwer Excel (verżjoni 3.21).
Biex tidher id-differenzi ġeografiċi fil-morfoloġija kranjali, inħolqu scatterplots bl-użu ta 'punteġġi tal-PC li l-iktar effettivament jiddistingwu gruppi minn unitajiet ġeografiċi ewlenin. Biex tinterpreta l-komponenti prinċipali, uża mappa tal-kulur biex tara l-vertiċi tal-mudell li huma korrelati ħafna mal-komponenti prinċipali. Barra minn hekk, rappreżentazzjonijiet virtwali tat-truf tal-assi tal-komponenti prinċipali li jinsabu fi ± 3 devjazzjonijiet standard (SD) tal-punteġġi tal-komponenti prinċipali ġew ikkalkulati u ppreżentati fil-video supplimentari.
L-allometrija ntużat biex tiddetermina r-relazzjoni bejn il-forma tal-kranju u l-fatturi tad-daqs evalwati fl-analiżi tal-PCA. L-analiżi hija valida għal komponenti prinċipali b'kontribuzzjonijiet> 1%. Limitazzjoni waħda ta 'dan il-PCA hija li l-komponenti tal-forma ma jistgħux jindikaw individwalment il-forma minħabba li s-sett ta' dejta mhux normalizzat ma jneħħix il-fatturi dimensjonali kollha. Minbarra l-użu ta 'settijiet ta' dejta mhux normalizzati, aħna analizzajna wkoll ix-xejriet allometriċi bl-użu ta 'settijiet ta' frazzjoni tal-PC ibbażati fuq dejta ta 'daqs ċentroid normalizzat applikata għal komponenti prinċipali b'kontribuzzjonijiet> 1%.
Ix-xejriet allometriċi ġew ittestjati bl-użu tal-ekwazzjoni y = axb 85 fejn y hija l-forma jew il-proporzjon ta 'komponent tal-forma, x huwa d-daqs ċentroid (Tabella Supplimentari S2), A huwa valur kostanti, u B huwa l-koeffiċjent allometriku. Dan il-metodu bażikament jintroduċi studji ta 'tkabbir allometriku fil-morfometrija ġeometrika78,86. It-trasformazzjoni logaritmika ta 'din il-formula hija: log y = b × log x + log a. Analiżi tar-rigressjoni bl-użu tal-metodu l-inqas kwadri ġiet applikata biex tikkalkula A u B. Meta Y (daqs ċentroid) u X (punteġġi tal-PC) jiġu trasformati logaritmikament, dawn il-valuri għandhom ikunu pożittivi; Madankollu, is-sett ta 'stimi għal X fih valuri negattivi. Bħala soluzzjoni, żidna l-arrotondament mal-valur assolut tal-iżgħar frazzjoni flimkien ma '1 għal kull frazzjoni f'kull komponent u applikaw trasformazzjoni logaritmika għall-frazzjonijiet pożittivi kollha konvertiti. Is-sinifikat tal-koeffiċjenti allometriċi ġie vvalutat bl-użu ta 'test ta' student b'żewġ ta 'denb. Dawn il-kalkoli statistiċi biex jiġu ttestjati t-tkabbir allometriku saru bl-użu ta 'kurvi tal-qanpiena fis-softwer Excel (verżjoni 3.21).
Wolpoff, MH Effetti klimatiċi fuq l-imnifsejn tal-iskeletru. IVA. J. Phys. Umanità. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, forma tar-ras KL u stress klimatiku. IVA. J. Phys. Umanità. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Ħin ta 'wara: Apr-02-2024