• aħna

Mudelli globali li jiddeskrivu l-morfoloġija tal-kranju tal-bniedem modern permezz ta 'analiżi ta' mudell ta 'omoloġija tal-wiċċ tridimensjonali.

Grazzi talli żort Nature.com.Il-verżjoni tal-browser li qed tuża għandha appoġġ limitat għal CSS.Għall-aħjar riżultati, nirrakkomandaw li tuża verżjoni aktar ġdida tal-browser tiegħek (jew li titfi l-mod ta' kompatibilità fl-Internet Explorer).Sadanittant, biex niżguraw appoġġ kontinwu, qed nuru s-sit mingħajr stil jew JavaScript.
Dan l-istudju vvaluta d-diversità reġjonali fil-morfoloġija kranjali tal-bniedem bl-użu ta 'mudell ta' omoloġija ġeometrika bbażat fuq dejta tal-iskannjar minn 148 grupp etniku madwar id-dinja.Dan il-metodu juża teknoloġija tat-twaħħil tal-mudelli biex jiġġenera malji omoloġi billi jwettaq trasformazzjonijiet mhux riġidi bl-użu ta 'algoritmu iterattiv tal-eqreb punt.Bl-applikazzjoni tal-analiżi tal-komponenti prinċipali għat-342 mudell omologu magħżul, instabet l-akbar bidla fid-daqs ġenerali u kkonfermata b'mod ċar għal kranju żgħir mill-Asja t'Isfel.It-tieni l-akbar differenza hija l-proporzjon ta 'tul għal wisa' tan-newrokranju, li juri l-kuntrast bejn il-kranji tawwalija ta 'l-Afrikani u l-kranji konvessi ta' l-Asjatiċi tal-Grigal.Ta 'min jinnota li dan l-ingredjent ftit għandu x'jaqsam mal-kontorn tal-wiċċ.Ġew affermati mill-ġdid karatteristiċi tal-wiċċ magħrufa bħal ħaddejn li jisporġu 'l barra fil-Grigal tal-Asja u l-għadam maxillari kompatt fl-Ewropej.Dawn il-bidliet fil-wiċċ huma relatati mill-qrib mal-kontorn tal-kranju, b'mod partikolari l-grad ta 'inklinazzjoni tal-għadam ta' quddiem u oċċipitali.Instabu mudelli allometriċi fi proporzjonijiet tal-wiċċ relattivi għad-daqs ġenerali tal-kranju;fi kranji akbar il-kontorni tal-wiċċ għandhom it-tendenza li jkunu itwal u idjaq, kif intwera f'ħafna Amerikani Nattivi u Asjatiċi tal-Grigal.Għalkemm l-istudju tagħna ma inkludax dejta dwar varjabbli ambjentali li jistgħu jinfluwenzaw il-morfoloġija kranjali, bħall-klima jew il-kundizzjonijiet tad-dieta, sett kbir ta 'dejta ta' mudelli kranjali omologi se jkunu utli biex ifittxu spjegazzjonijiet differenti għal karatteristiċi fenotipiċi skeletriċi.
Id-differenzi ġeografiċi fil-forma tal-kranju tal-bniedem ġew studjati għal żmien twil.Bosta riċerkaturi vvalutaw id-diversità tal-adattament ambjentali u/jew tal-għażla naturali, b'mod partikolari fatturi klimatiċi1,2,3,4,5,6,7 jew funzjoni masticatorja skont il-kundizzjonijiet nutrizzjonali5,8,9,10, 11,12.13. .Barra minn hekk, xi studji ffukaw fuq effetti ta 'konġestjoni, drift ġenetiku, fluss tal-ġeni, jew proċessi evoluzzjonarji stokastiċi kkawżati minn mutazzjonijiet tal-ġeni newtrali14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.Pereżempju, il-forma sferika ta’ kaxxa-forti kranjali usa’ u iqsar ġiet spjegata bħala adattament għal pressjoni selettiva skont ir-regola ta’ Allen24, li tipproponi li l-mammiferi jimminimizzaw it-telf tas-sħana billi jnaqqsu l-erja tas-superfiċje tal-ġisem relattiva għall-volum2,4,16,17,25. .Barra minn hekk, xi studji li jużaw ir-regola ta 'Bergmann26 spjegaw ir-relazzjoni bejn id-daqs tal-kranju u t-temperatura3,5,16,25,27, li jissuġġerixxu li d-daqs ġenerali għandu tendenza li jkun akbar f'reġjuni kesħin biex jipprevjeni t-telf tas-sħana.L-influwenza mekkanistika tal-istress masticatorju fuq il-mudell tat-tkabbir tal-kaxxa-forti kranjali u l-għadam tal-wiċċ ġiet diskussa fir-rigward tal-kundizzjonijiet tad-dieta li jirriżultaw minn kultura kulinari jew differenzi ta 'sussistenza bejn il-bdiewa u l-kaċċaturi li jiġbru l-8,9,11,12,28.L-ispjegazzjoni ġenerali hija li tnaqqis fil-pressjoni li tomgħod inaqqas l-ebusija tal-għadam tal-wiċċ u l-muskoli.Diversi studji globali rabtu d-diversità tal-forma tal-kranju primarjament mal-konsegwenzi fenotipiċi tad-distanza ġenetika newtrali aktar milli mal-adattament ambjentali21,29,30,31,32.Spjegazzjoni oħra għal bidliet fil-forma tal-kranju hija bbażata fuq il-kunċett ta 'tkabbir isometriku jew allometriku6,33,34,35.Pereżempju, imħuħ akbar għandhom it-tendenza li jkollhom lobi frontali relattivament usa 'fl-hekk imsejjaħ reġjun tal-"Broca's cap", u l-wisa' tal-lobi frontali tiżdied, proċess evoluzzjonarju li huwa kkunsidrat ibbażat fuq tkabbir allometriku.Barra minn hekk, studju li jeżamina bidliet fit-tul fil-forma tal-kranju sab tendenza allometrika lejn brakiċefalija (it-tendenza tal-kranju li jsir aktar sferiku) biż-żieda fl-għoli33.
Storja twila ta 'riċerka fil-morfoloġija kranjali tinkludi tentattivi biex jiġu identifikati l-fatturi sottostanti responsabbli għal diversi aspetti tad-diversità tal-forom kranjali.Metodi tradizzjonali użati f'ħafna studji bikrija kienu bbażati fuq data ta 'kejl lineari bivarjat, ħafna drabi bl-użu ta' definizzjonijiet ta 'Martin jew Howell36,37.Fl-istess ħin, ħafna mill-istudji msemmija hawn fuq użaw metodi aktar avvanzati bbażati fuq it-teknoloġija tal-morfometrija ġeometrika 3D spazjali (GM)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. Pereżempju, il-metodu semilandmark li jiżżerżaq, ibbażat fuq il-minimizzazzjoni tal-enerġija tal-liwi, kien l-aktar metodu użat b'mod komuni fil-bijoloġija transġenika.Jipproġetta semi-marki tal-mudell fuq kull kampjun billi jiżżerżaq tul kurva jew wiċċ38,40,41,42,43,44,45,46.Inklużi tali metodi ta 'superpożizzjoni, il-biċċa l-kbira tal-istudji 3D GM jużaw analiżi ġeneralizzata ta' Procrustes, l-algoritmu iterattiv tal-eqreb punt (ICP) 47 biex jippermetti paragun dirett ta 'forom u qbid ta' bidliet.Alternattivament, il-metodu spline tal-pjanċa rqiqa (TPS)48,49 huwa wkoll użat ħafna bħala metodu ta 'trasformazzjoni mhux riġidu għall-immappjar ta' allinjamenti semilandmark għal forom ibbażati fuq malji.
Bl-iżvilupp ta 'skaners 3D tal-ġisem kollu sa mill-aħħar tas-seklu 20, ħafna studji użaw skaners 3D tal-ġisem kollu għall-kejl tad-daqs50,51.Id-dejta tal-iskannjar intużat biex jiġu estratti d-dimensjonijiet tal-ġisem, li teħtieġ tiddeskrivi forom tal-wiċċ bħala uċuħ aktar milli sħab tal-punti.It-twaħħil tal-mudell huwa teknika żviluppata għal dan il-għan fil-qasam tal-grafika tal-kompjuter, fejn il-forma ta 'wiċċ hija deskritta minn mudell ta' malji poligonali.L-ewwel pass fit-twaħħil tal-mudell huwa li tipprepara mudell tal-malji biex jintuża bħala mudell.Xi wħud mill-vertiċi li jiffurmaw il-mudell huma postijiet familjari.Il-mudell imbagħad jiġi deformat u kkonformat mal-wiċċ biex tiġi minimizzata d-distanza bejn il-mudell u s-sħaba tal-punti filwaqt li jiġu ppreservati l-karatteristiċi tal-forma lokali tal-mudell.Il-postijiet familjari fil-mudell jikkorrispondu għal postijiet familjari fis-sħaba tal-punti.Bl-użu tat-twaħħil tal-mudelli, id-dejta kollha tal-iskannjar tista 'tiġi deskritta bħala mudell tal-malji bl-istess numru ta' punti tad-dejta u l-istess topoloġija.Għalkemm l-omoloġija preċiża teżisti biss fil-pożizzjonijiet ewlenin, wieħed jista' jassumi li hemm omoloġija ġenerali bejn il-mudelli ġġenerati peress li l-bidliet fil-ġeometrija tal-mudelli huma żgħar.Għalhekk, mudelli ta’ grilja maħluqa bit-twaħħil tal-mudelli kultant jissejħu mudelli ta’ omoloġija52.Il-vantaġġ tat-twaħħil tal-mudell huwa li l-mudell jista 'jiġi deformat u aġġustat għal partijiet differenti tal-oġġett fil-mira li huma spazjalment qrib il-wiċċ iżda 'l bogħod minnu (per eżempju, l-arkata zigomatika u r-reġjun temporali tal-kranju) mingħajr ma jaffettwa kull wieħed. oħra.deformazzjoni.B'dan il-mod, il-mudell jista 'jiġi assigurat ma' oġġetti tal-fergħat bħat-torso jew id-driegħ, bl-ispalla f'pożizzjoni wieqfa.L-iżvantaġġ tat-twaħħil tal-mudelli huwa l-ispiża komputazzjonali ogħla ta 'iterazzjonijiet ripetuti, madankollu, grazzi għal titjib sinifikanti fil-prestazzjoni tal-kompjuter, din m'għadhiex kwistjoni.Billi jiġu analizzati l-valuri koordinati tal-vertiċi li jiffurmaw il-mudell tal-malja bl-użu ta 'tekniki ta' analiżi multivarjati bħall-analiżi tal-komponenti prinċipali (PCA), huwa possibbli li jiġu analizzati bidliet fil-forma tal-wiċċ kollu u l-forma virtwali fi kwalunkwe pożizzjoni fid-distribuzzjoni.jistgħu jiġu riċevuti.Ikkalkula u Ħares53.Illum il-ġurnata, mudelli tal-malji ġġenerati minn twaħħil tal-mudelli jintużaw ħafna fl-analiżi tal-forma f'diversi fields52,54,55,56,57,58,59,60.
Avvanzi fit-teknoloġija tal-irrekordjar tal-malji flessibbli, flimkien mal-iżvilupp mgħaġġel ta 'apparati ta' skannjar 3D portabbli li kapaċi jiskennjaw b'riżoluzzjoni, veloċità u mobilità ogħla minn CT, qed jagħmluha aktar faċli biex tirreġistra data tal-wiċċ 3D irrispettivament mill-post.Għalhekk, fil-qasam tal-antropoloġija bijoloġika, teknoloġiji ġodda bħal dawn itejbu l-abbiltà li jikkwantifikaw u janalizzaw statistikament kampjuni umani, inklużi kampjuni tal-kranju, li huwa l-għan ta 'dan l-istudju.
Fil-qosor, dan l-istudju juża teknoloġija avvanzata tal-immudellar tal-omoloġija 3D ibbażata fuq it-tqabbil tal-mudelli (Figura 1) biex jevalwa 342 kampjun tal-kranju magħżula minn 148 popolazzjoni madwar id-dinja permezz ta 'paraguni ġeografiċi madwar id-dinja.Diversità tal-morfoloġija kranjali (Tabella 1).Biex nikkunsidraw il-bidliet fil-morfoloġija tal-kranju, applikajna analiżi tal-PCA u l-karatteristiċi operattivi tar-riċevitur (ROC) għas-sett tad-dejta tal-mudell tal-omoloġija li ġġenerajna.Is-sejbiet se jikkontribwixxu għal fehim aħjar tal-bidliet globali fil-morfoloġija kranjali, inklużi mudelli reġjonali u ordni ta 'bidla dejjem jonqos, bidliet korrelatati bejn is-segmenti kranjali, u l-preżenza ta' xejriet allometriċi.Għalkemm dan l-istudju ma jindirizzax data dwar varjabbli estrinsiċi rappreżentati minn klima jew kundizzjonijiet tad-dieta li jistgħu jinfluwenzaw il-morfoloġija kranjali, il-mudelli ġeografiċi tal-morfoloġija kranjali dokumentati fl-istudju tagħna se jgħinu biex jesploraw il-fatturi ambjentali, bijomekkaniċi u ġenetiċi tal-varjazzjoni kranjali.
It-Tabella 2 turi l-valuri eigen u l-koeffiċjenti tal-kontribuzzjoni tal-PCA applikati għal sett ta 'dejta mhux standardizzat ta' 17,709 vertiċi (53,127 koordinati XYZ) ta '342 mudell ta' kranju omologu.Bħala riżultat, ġew identifikati 14-il komponent ewlieni, li l-kontribuzzjoni tagħhom għall-varjanza totali kienet aktar minn 1%, u s-sehem totali tal-varjanza kien 83.68%.Il-vettori tat-tagħbija tal-komponenti prinċipali 14 huma rreġistrati fit-Tabella Supplimentari S1, u l-punteġġi tal-komponenti kkalkulati għall-kampjuni tal-kranju 342 huma ppreżentati fit-Tabella Supplimentari S2.
Dan l-istudju vvaluta disa 'komponenti ewlenin b'kontribuzzjonijiet akbar minn 2%, li wħud minnhom juru varjazzjoni ġeografika sostanzjali u sinifikanti fil-morfoloġija kranjali.Il-Figura 2 tfassal kurvi ġġenerati mill-analiżi ROC biex turi l-aktar komponenti effettivi tal-PCA biex tikkaratterizza jew tissepara kull kombinazzjoni ta 'kampjuni f'unitajiet ġeografiċi ewlenin (eż., bejn pajjiżi Afrikani u mhux Afrikani).Il-kombinazzjoni Polynesian ma ġietx ittestjata minħabba d-daqs żgħir tal-kampjun użat f'dan it-test.Dejta dwar is-sinifikat tad-differenzi fl-AUC u statistika bażika oħra kkalkulata bl-użu tal-analiżi ROC tidher fit-Tabella Supplimentari S3.
Il-kurvi ROC ġew applikati għal disa’ stimi tal-komponenti prinċipali bbażati fuq sett ta’ dejta tal-vertiċi li jikkonsisti minn 342 mudell ta’ kranju omologu maskili.AUC: Erja taħt il-kurva f'0.01% sinifikat użat biex tiddistingwi kull kombinazzjoni ġeografika minn kombinazzjonijiet totali oħra.TPF huwa veru pożittiv (diskriminazzjoni effettiva), FPF huwa pożittiv falz (diskriminazzjoni invalida).
L-interpretazzjoni tal-kurva ROC hija mqassra hawn taħt, li tiffoka biss fuq il-komponenti li jistgħu jiddifferenzjaw gruppi ta 'tqabbil billi jkollhom AUC kbir jew relattivament kbir u livell għoli ta' sinifikat bi probabbiltà taħt 0.001.Il-kumpless tal-Asja t'Isfel (Fig. 2a), li jikkonsisti prinċipalment minn kampjuni mill-Indja, ivarja b'mod sinifikanti minn kampjuni oħra mħallta ġeografikament peress li l-ewwel komponent (PC1) għandu AUC sinifikament akbar (0.856) meta mqabbel mal-komponenti l-oħra.Karatteristika tal-kumpless Afrikan (Fig. 2b) hija l-AUC relattivament kbira ta 'PC2 (0.834).Awstro-Melanesians (Fig. 2c) wrew xejra simili għall-Afrikani Sub-Saħarjani permezz ta 'PC2 b'AUC relattivament akbar (0.759).L-Ewropej (Fig. 2d) ivarjaw b'mod ċar fil-kombinazzjoni ta 'PC2 (AUC = 0.801), PC4 (AUC = 0.719) u PC6 (AUC = 0.671), il-kampjun tal-Grigal tal-Asja (Fig. 2e) ivarja b'mod sinifikanti minn PC4, b'relattivament akbar 0.714, u d-differenza minn PC3 hija dgħajfa (AUC = 0.688).Il-gruppi li ġejjin ġew identifikati wkoll b'valuri ta 'AUC aktar baxxi u livelli ta' sinifikat ogħla: Riżultati għal PC7 (AUC = 0.679), PC4 (AUC = 0.654) u PC1 (AUC = 0.649) urew li l-Amerikani Nattivi (Fig. 2f) b'mod speċifiku. karatteristiċi assoċjati ma 'dawn il-komponenti, Southeast Asians (Fig. 2g) differenzjati madwar PC3 (AUC = 0.660) u PC9 (AUC = 0.663), iżda l-mudell għal kampjuni mill-Lvant Nofsani (Fig. 2h) (inkluża l-Afrika ta' Fuq) jikkorrispondi.Meta mqabbel ma 'oħrajn m'hemmx wisq differenza.
Fil-pass li jmiss, biex tinterpreta viżwalment vertiċi korrelatati ħafna, żoni tal-wiċċ b'valuri ta 'tagħbija għolja akbar minn 0.45 huma kkuluriti b'informazzjoni ta' koordinati X, Y, u Z, kif muri fil-Figura 3. Iż-żona ħamra turi korrelazzjoni għolja ma ' Koordinati tal-assi X, li jikkorrispondu mad-direzzjoni orizzontali trasversali.Ir-reġjun aħdar huwa korrelatat ħafna mal-koordinat vertikali tal-assi Y, u r-reġjun blu skur huwa korrelatat ħafna mal-koordinat saġitali tal-assi Z.Ir-reġjun blu ċar huwa assoċjat mal-assi tal-koordinati Y u l-assi tal-koordinati Z;roża – żona mħallta assoċjata mal-assi tal-koordinati X u Z;isfar – żona assoċjata mal-assi tal-koordinati X u Y;Iż-żona bajda tikkonsisti mill-assi tal-koordinati X, Y u Z riflessi.Għalhekk, f'dan il-limitu tal-valur tat-tagħbija, PC 1 huwa prinċipalment assoċjat mal-wiċċ kollu tal-kranju.Il-forma tal-kranju virtwali 3 SD fuq in-naħa opposta ta 'dan l-assi tal-komponent hija wkoll murija f'din il-figura, u immaġini warped huma ppreżentati fil-Vidjo Supplimentari S1 biex jikkonfermaw viżwalment li PC1 fih fatturi ta' daqs ġenerali tal-kranju.
Id-distribuzzjoni tal-frekwenza tal-punteġġi PC1 (kurva ta 'twaħħil normali), il-mappa tal-kulur tal-wiċċ tal-kranju hija korrelata ħafna mal-vertiċi PC1 (spjegazzjoni tal-kuluri relattivi għal Il-kobor tan-naħat opposti ta' dan l-assi huwa 3 SD. L-iskala hija sfera ħadra b'dijametru ta' 50 mm.
Il-Figura 3 turi plott tad-distribuzzjoni tal-frekwenza (kurva ta 'tajbin normali) ta' punteġġi PC1 individwali kkalkulati separatament għal 9 unitajiet ġeografiċi.Minbarra l-istimi tal-kurva ROC (Figura 2), l-istimi tan-Nofsinhar tal-Asja huma sa ċertu punt distorti b'mod sinifikanti lejn ix-xellug minħabba li l-kranji tagħhom huma iżgħar minn dawk ta 'gruppi reġjonali oħra.Kif indikat fit-Tabella 1, dawn l-Asjatiċi t'Isfel jirrappreżentaw gruppi etniċi fl-Indja inklużi l-Gżejjer Andaman u Nicobar, Sri Lanka u Bangladexx.
Il-koeffiċjent dimensjonali nstab fuq PC1.L-iskoperta ta 'reġjuni korrelatati ħafna u forom virtwali rriżultat fl-eluċidazzjoni ta' fatturi tal-forma għal komponenti minbarra PC1;madankollu, il-fatturi tad-daqs mhux dejjem jiġu eliminati kompletament.Kif muri billi tqabbel il-kurvi ROC (Figura 2), PC2 u PC4 kienu l-aktar diskriminattivi, segwiti minn PC6 u PC7.PC3 u PC9 huma effettivi ħafna biex jaqsmu l-popolazzjoni tal-kampjun f'unitajiet ġeografiċi.Għalhekk, dawn il-pari ta 'assi tal-komponenti juru skematikament scatterplots ta' punteġġi tal-PC u uċuħ tal-kulur korrelatati ħafna ma 'kull komponent, kif ukoll deformazzjonijiet tal-forma virtwali b'dimensjonijiet ta' naħat opposti ta '3 SD (Figuri 4, 5, 6).Il-kopertura tal-buq konvessa tal-kampjuni minn kull unità ġeografika rappreżentata f'dawn il-plottijiet hija bejn wieħed u ieħor 90 %, għalkemm hemm xi grad ta' sovrapożizzjoni fi ħdan ir-raggruppamenti.Tabella 3 tipprovdi spjegazzjoni ta' kull komponent PCA.
Scatterplots ta 'punteġġi PC2 u PC4 għal individwi kranjali minn disa' unitajiet ġeografiċi (fuq) u erba 'unitajiet ġeografiċi (qiegħ), plottijiet tal-kulur tal-wiċċ tal-kranju ta' vertiċi korrelatati ħafna ma 'kull PC (relattiva għal X, Y, Z).Spjegazzjoni tal-kulur tal-assi: ara t-test), u d-deformazzjoni tal-forma virtwali fuq naħat opposti ta 'dawn l-assi hija 3 SD.L-iskala hija sfera ħadra b'dijametru ta '50 mm.
Scatterplots ta 'punteġġi PC6 u PC7 għal individwi kranjali minn disa' unitajiet ġeografiċi (fuq) u żewġ unitajiet ġeografiċi (qiegħ), plottijiet tal-kulur tal-wiċċ kranjali għal vertiċi korrelatati ħafna ma 'kull PC (relattiva għal X, Y, Z).Spjegazzjoni tal-kulur tal-assi: ara t-test), u d-deformazzjoni tal-forma virtwali fuq naħat opposti ta 'dawn l-assi hija 3 SD.L-iskala hija sfera ħadra b'dijametru ta '50 mm.
Scatterplots tal-punteġġi PC3 u PC9 għal individwi kranjali minn disa' unitajiet ġeografiċi (fuq) u tliet unitajiet ġeografiċi (qiegħ), u plottijiet tal-kulur tal-wiċċ tal-kranju (relattivament mal-assi X, Y, Z) ta' vertiċi korrelatati ħafna ma' kull interpretazzjoni tal-kulur tal-PC : cm .test), kif ukoll deformazzjonijiet tal-forma virtwali fuq naħat opposti ta 'dawn l-assi b'kobor ta' 3 SD.L-iskala hija sfera ħadra b'dijametru ta '50 mm.
Fil-graff li turi l-punteġġi ta 'PC2 u PC4 (Fig. 4, Vidjows Supplimentari S2, S3 li juru immaġini deformati), il-mappa tal-kulur tal-wiċċ tintwera wkoll meta l-limitu tal-valur tat-tagħbija huwa stabbilit ogħla minn 0.4, li huwa inqas minn f'PC1 minħabba li Valur PC2 it-tagħbija totali hija inqas minn PC1.
It-titwil tal-lobi frontali u oċċipitali fid-direzzjoni sagittali tul l-assi Z (blu skur) u l-lobu parietali fid-direzzjoni koronali (aħmar) fuq roża), l-assi Y tal-oċċiput (aħdar) u l-assi Z tal-forehead (blu skur).Din il-grafika turi l-punteġġi għan-nies kollha madwar id-dinja;madankollu, meta l-kampjuni kollha li jikkonsistu f'numru kbir ta 'gruppi jintwerew flimkien simultanjament, l-interpretazzjoni tal-mudelli tat-tifrix hija pjuttost diffiċli minħabba l-ammont kbir ta' sovrapożizzjoni;għalhekk, minn erba' unitajiet ġeografiċi ewlenin biss (jiġifieri, l-Afrika, l-Awstralażja-Melanesja, l-Ewropa u l-Grigal tal-Asja), il-kampjuni huma mferrxa taħt il-graff b'deformazzjoni kranjali virtwali 3 SD f'din il-firxa ta 'punteġġi PC.Fil-figura, PC2 u PC4 huma pari ta 'punteġġi.L-Afrikani u l-Awstro-Melaneżjani jikkoinċidu aktar u huma mqassma lejn in-naħa tal-lemin, filwaqt li l-Ewropej huma mferrxa lejn ix-xellug ta 'fuq u l-Asjatiċi tal-Grigal għandhom it-tendenza li jinġabru lejn in-naħa t'isfel tax-xellug.L-assi orizzontali tal-PC2 juri li l-Melanesjani Afrikani/Awstraljani għandhom newrokraju relattivament itwal minn nies oħra.PC4, li fih il-kombinazzjonijiet Ewropej u tal-Grigal tal-Asja huma separati b'mod laxk, huwa assoċjat mad-daqs relattiv u l-projezzjoni tal-għadam zygomatic u l-kontorn laterali tal-kalvarju.L-iskema tal-punteġġ turi li l-Ewropej għandhom għadam maxillari u zygomatic relattivament dejjaq, spazju tal-fossa temporali iżgħar limitat mill-arkata zygomatic, għadma frontali elevata vertikalment u għadam oċċipitali ċatt u baxx, filwaqt li l-Asjatiċi tal-Grigal għandhom tendenza li jkollhom għadam zygomatic usa u aktar prominenti. .Il-lobu ta 'quddiem huwa inklinat, il-bażi tal-għadam oċċipitali hija mgħollija.
Meta tiffoka fuq PC6 u PC7 (Fig. 5) (Vidjows Supplimentari S4, S5 li juru immaġini deformati), il-plott tal-kulur juri limitu tal-valur tat-tagħbija akbar minn 0.3, li jindika li PC6 huwa assoċjat mal-morfoloġija maxillari jew alveolari (aħmar: assi X u aħdar).Assi Y), forma tal-għadam temporali (blu: assi Y u Z) u forma tal-għadam oċċipitali (roża: assi X u Z).Minbarra l-wisa 'tal-forehead (aħmar: assi X), PC7 jikkorrelata wkoll mal-għoli tal-alveoli maxillari anterjuri (aħdar: assi Y) u forma tar-ras tal-assi Z madwar ir-reġjun parietotemporal (blu skur).Fil-pannell ta 'fuq tal-Figura 5, il-kampjuni ġeografiċi kollha huma mqassma skont il-punteġġi tal-komponenti PC6 u PC7.Minħabba li ROC jindika li PC6 fih karatteristiċi uniċi għall-Ewropa u PC7 jirrappreżenta karatteristiċi Native Amerikani f'din l-analiżi, dawn iż-żewġ kampjuni reġjonali ġew ippjanati b'mod selettiv fuq dan il-par ta 'assi komponenti.L-Amerikani indiġeni, għalkemm inklużi ħafna fil-kampjun, huma mferrxa fir-rokna ta 'fuq tax-xellug;bil-maqlub, ħafna kampjuni Ewropej għandhom it-tendenza li jkunu jinsabu fir-rokna t'isfel tal-lemin.Il-par PC6 u PC7 jirrappreżentaw il-proċess alveolari dejjaq u n-newrokranju relattivament wiesa 'tal-Ewropej, filwaqt li l-Amerikani huma kkaratterizzati minn forehead dejqa, maxilla akbar, u proċess alveolari usa' u ogħla.
L-analiżi ROC wriet li PC3 u/jew PC9 kienu komuni fil-popolazzjonijiet tax-Xlokk u tal-Grigal tal-Asja.Għaldaqstant, il-pari ta 'punteġġ PC3 (wiċċ ta' fuq aħdar fuq l-assi y) u PC9 (wiċċ t'isfel aħdar fuq l-assi y) (Fig. 6; Vidjows Supplimentari S6, S7 jipprovdu immaġini morphed) jirriflettu d-diversità tal-Asjatiċi tal-Lvant., li tikkuntrasta bil-kbir mal-proporzjonijiet għolja tal-wiċċ tal-Asjatiċi tal-Grigal u l-forma baxxa tal-wiċċ tax-Xlokk tal-Asja.Minbarra dawn il-karatteristiċi tal-wiċċ, karatteristika oħra ta 'xi Asjatiċi tal-Grigal hija l-inklinazzjoni lambda tal-għadam oċċipitali, filwaqt li xi Asjatiċi tax-Xlokk għandhom bażi tal-kranju dejqa.
Id-deskrizzjoni ta 'hawn fuq tal-komponenti ewlenin u d-deskrizzjoni ta' PC5 u PC8 tħallew barra minħabba li ma nstabet l-ebda karatteristiċi reġjonali speċifiċi fost id-disa' unitajiet ġeografiċi ewlenin.PC5 jirreferi għad-daqs tal-proċess mastoid tal-għadam temporali, u PC8 jirrifletti l-assimetrija tal-forma ġenerali tal-kranju, it-tnejn juru varjazzjonijiet paralleli bejn id-disa 'kombinazzjonijiet ta' kampjuni ġeografiċi.
Minbarra scatterplots ta 'punteġġi PCA fuq livell individwali, nipprovdu wkoll scatterplots ta' mezzi ta 'grupp għal tqabbil ġenerali.Għal dan il-għan, inħoloq mudell medju ta 'omoloġija kranjali minn sett ta' data vertex ta 'mudelli ta' omoloġija individwali minn 148 grupp etniku.Plottijiet bivarjati tas-settijiet ta 'punteġġ għal PC2 u PC4, PC6 u PC7, u PC3 u PC9 huma murija fil-Figura Supplimentari S1, kollha kkalkulati bħala l-mudell tal-kranju medju għall-kampjun ta' 148 individwu.B'dan il-mod, scatterplots jaħbu differenzi individwali fi ħdan kull grupp, li jippermettu interpretazzjoni aktar ċara ta 'xebh tal-kranju minħabba distribuzzjonijiet reġjonali sottostanti, fejn ix-xejriet jaqblu ma' dawk deskritti f'plots individwali b'inqas koinċidenza.Il-Figura Supplimentari S2 turi l-mudell medju ġenerali għal kull unità ġeografika.
Minbarra PC1, li kien assoċjat mad-daqs ġenerali (Tabella Supplimentari S2), ir-relazzjonijiet allometriċi bejn id-daqs ġenerali u l-forma tal-kranju ġew eżaminati bl-użu ta 'dimensjonijiet taċ-ċentru u settijiet ta' stimi PCA minn dejta mhux normalizzata.Koeffiċjenti allometriċi, valuri kostanti, valuri t, u valuri P fit-test tas-sinifikat huma murija fit-Tabella 4. L-ebda komponenti ta 'mudell allometriku sinifikanti assoċjati mad-daqs ġenerali tal-kranju ma nstabu fi kwalunkwe morfoloġija kranjali fil-livell P < 0.05.
Minħabba li xi fatturi tad-daqs jistgħu jiġu inklużi fl-istimi tal-PC ibbażati fuq settijiet ta' dejta mhux normalizzati, eżaminajna aktar it-tendenza allometrika bejn id-daqs taċ-ċentru u l-punteġġi tal-PC ikkalkulati bl-użu ta' settijiet ta' dejta normalizzati skond id-daqs taċ-ċentru (riżultati tal-PCA u settijiet ta' punteġġ huma ppreżentati fit-Tabelli Supplimentari S6 )., C7).It-Tabella 4 turi r-riżultati tal-analiżi allometrika.Għalhekk, xejriet allometriċi sinifikanti nstabu fil-livell ta '1% fil-PC6 u fil-livell ta' 5% fil-PC10.Il-Figura 7 turi l-inklinazzjonijiet ta 'rigressjoni ta' dawn ir-relazzjonijiet log-lineari bejn il-punteġġi tal-PC u d-daqs taċ-ċentru ta 'l-istampa b'manikini (± 3 SD) f'kull tarf tad-daqs taċ-ċentru tal-log.Il-punteġġ PC6 huwa l-proporzjon tal-għoli relattiv u l-wisa 'tal-kranju.Hekk kif id-daqs tal-kranju jiżdied, il-kranju u l-wiċċ isiru ogħla, u l-forehead, is-sokits tal-għajnejn u l-imnifsejn għandhom tendenza li jkunu eqreb flimkien lateralment.Il-mudell tat-tixrid tal-kampjun jissuġġerixxi li dan il-proporzjon jinstab tipikament fl-Asjatiċi tal-Grigal u l-Amerikani Nattivi.Barra minn hekk, PC10 juri tendenza lejn tnaqqis proporzjonali fil-wisa 'ta' nofs il-wiċċ irrispettivament mir-reġjun ġeografiku.
Għar-relazzjonijiet allometriċi sinifikanti elenkati fit-tabella, l-inklinazzjoni tar-rigressjoni log-lineari bejn il-proporzjon tal-PC tal-komponent tal-forma (kiseb mid-dejta normalizzata) u d-daqs taċ-ċentru, id-deformazzjoni tal-forma virtwali għandha daqs ta '3 SD fuq il- in-naħa opposta tal-linja ta '4.
Il-mudell li ġej ta 'bidliet fil-morfoloġija kranjali intwera permezz tal-analiżi ta' settijiet ta 'dejta ta' mudelli tal-wiċċ 3D omologu.L-ewwel komponent tal-PCA jirrelata mad-daqs ġenerali tal-kranju.Kien ilu maħsub li l-kranji iżgħar ta 'l-Asja tan-Nofsinhar, inklużi kampjuni mill-Indja, Sri Lanka u l-Gżejjer Andaman, Bangladexx, huma dovuti għad-daqs iżgħar tal-ġisem tagħhom, konsistenti mar-regola ekoġografika ta' Bergmann jew ir-regola tal-gżira613,5,16,25, 27,62 .L-ewwel hija relatata mat-temperatura, u t-tieni tiddependi fuq l-ispazju disponibbli u r-riżorsi tal-ikel tan-niċċa ekoloġika.Fost il-komponenti tal-forma, l-akbar bidla hija l-proporzjon tat-tul u l-wisa 'tal-kaxxa-forti kranjali.Din il-karatteristika, nominata PC2, tiddeskrivi r-relazzjoni mill-qrib bejn il-kranji tawwalija proporzjonalment tal-Awstro-Melanesians u l-Afrikani, kif ukoll differenzi mill-kranji sferiċi ta 'xi Ewropej u Asjatiċi tal-Grigal.Dawn il-karatteristiċi ġew irrappurtati f'ħafna studji preċedenti bbażati fuq kejl lineari sempliċi37,63,64.Barra minn hekk, din il-karatteristika hija assoċjata mal-brakiċefalija f'persuni mhux Afrikani, li ilha tiġi diskussa fi studji antropometriċi u osteometriċi.L-ipoteżi ewlenija wara din l-ispjegazzjoni hija li l-masticazzjoni mnaqqsa, bħat-tirqiq tal-muskolu temporalis, tnaqqas il-pressjoni fuq il-qorriegħa ta 'barra5,8,9,10,11,12,13.Ipoteżi oħra tinvolvi adattament għal klimi kesħin billi tnaqqas l-erja tal-wiċċ tar-ras, li tissuġġerixxi li kranju aktar sferiku jimminimizza l-erja tal-wiċċ aħjar minn forma sferika, skont ir-regoli ta 'Allen16,17,25.Ibbażat fuq ir-riżultati tal-istudju attwali, dawn l-ipoteżijiet jistgħu jiġu evalwati biss abbażi tal-korrelazzjoni inkroċjata tas-segmenti kranjali.Fil-qosor, ir-riżultati tal-PCA tagħna ma jappoġġjawx bis-sħiħ l-ipoteżi li l-proporzjon tal-wisa 'tul kranjali huwa influwenzat b'mod sinifikanti minn kundizzjonijiet ta' chewing, peress li t-tagħbija tal-PC2 (komponent twil / brachycephalic) ma kinitx relatata b'mod sinifikanti mal-proporzjonijiet tal-wiċċ (inklużi dimensjonijiet maxillari relattivi).u l-ispazju relattiv tal-fossa temporali (li jirrifletti l-volum tal-muskolu temporalis).L-istudju attwali tagħna ma analizzax ir-relazzjoni bejn il-forma tal-kranju u l-kundizzjonijiet ambjentali ġeoloġiċi bħat-temperatura;madankollu, spjegazzjoni bbażata fuq ir-regola ta 'Allen jista' jkun ta 'min jitqies bħala ipoteżi kandidata biex tispjega brachycephalon f'reġjuni ta' klima kiesħa.
Imbagħad instabet varjazzjoni sinifikanti fil-PC4, li tissuġġerixxi li l-Asjatiċi tal-Grigal għandhom għadam zygomatic kbir u prominenti fuq il-maxilla u l-għadam zygomatic.Din is-sejba hija konsistenti ma 'karatteristika speċifika magħrufa sew tas-Siberjani, li huma maħsuba li adattaw għal klimi estremament kesħin permezz ta' moviment 'il quddiem tal-għadam zigomatiku, li jirriżulta f'volum akbar tas-sinus u wiċċ aktar ċatt 65 .Sejba ġdida mill-mudell omologu tagħna hija li t-tnaqqis tal-ħaddejn fl-Ewropej huwa assoċjat ma 'inklinazzjoni frontali mnaqqsa, kif ukoll għadam oċċipitali iċċattjat u dejjaq u konkavità nukal.B'kuntrast, l-Asjatiċi tal-Grigal għandhom tendenza li jkollhom foreheads imżerżaq u reġjuni oċċipitali mgħollija.Studji tal-għadam oċċipitali bl-użu ta’ metodi morfometriċi ġeometriċi35 wrew li l-kranji Asjatiċi u Ewropej għandhom kurva nukal aktar ċatta u pożizzjoni aktar baxxa tal-oċċiput meta mqabbla mal-Afrikani.Madankollu, is-scatterplots tagħna tal-pari PC2 u PC4 u PC3 u PC9 wrew varjazzjoni akbar fl-Asjatiċi, filwaqt li l-Ewropej kienu kkaratterizzati minn bażi ċatta tal-oċċiput u oċċiput aktar baxx.Inkonsistenzi fil-karatteristiċi Asjatiċi bejn l-istudji jistgħu jkunu dovuti għal differenzi fil-kampjuni etniċi użati, peress li ħadna kampjun ta 'numru kbir ta' gruppi etniċi minn spettru wiesa 'ta' l-Asja tal-Grigal u tax-Xlokk.Bidliet fil-forma tal-għadam oċċipitali ħafna drabi huma assoċjati mal-iżvilupp tal-muskoli.Madankollu, din l-ispjegazzjoni adattiva ma tagħtix kont għall-korrelazzjoni bejn il-forehead u l-forma tal-oċċiput, li ntweriet f'dan l-istudju iżda x'aktarx ma ntwerietx bis-sħiħ.F'dan ir-rigward, ta 'min jikkunsidra r-relazzjoni bejn il-bilanċ tal-piż tal-ġisem u ċ-ċentru tal-gravità jew junction ċervikali (foramen magnum) jew fatturi oħra.
Komponent importanti ieħor b'varjabbiltà kbira huwa relatat mal-iżvilupp tal-apparat masticatorju, rappreżentat mill-fossae maxillari u temporali, li huwa deskritt b'kombinazzjoni ta 'punteġġi PC6, PC7 u PC4.Dan it-tnaqqis notevoli fis-segmenti kranjali jikkaratterizza l-individwi Ewropej aktar minn kwalunkwe grupp ġeografiku ieħor.Din il-karatteristika ġiet interpretata bħala riżultat ta 'stabbiltà mnaqqsa tal-morfoloġija tal-wiċċ minħabba l-iżvilupp bikri ta' tekniki agrikoli u ta 'preparazzjoni tal-ikel, li mbagħad naqqset it-tagħbija mekkanika fuq l-apparat masticatorju mingħajr apparat masticatorju qawwi9,12,28,66.Skont l-ipoteżi tal-funzjoni masticatorja, 28 dan huwa akkumpanjat minn bidla fil-flessjoni tal-bażi tal-kranju għal angolu kranjali aktar akut u saqaf kranjali aktar sferiku.Minn din il-perspettiva, il-popolazzjonijiet agrikoli għandhom it-tendenza li jkollhom uċuħ kompatti, inqas sporġenza tal-mandibula, u meninges aktar globulari.Għalhekk, din id-deformazzjoni tista 'tiġi spjegata mill-kontorn ġenerali tal-forma laterali tal-kranju tal-Ewropej b'organi masticatorji mnaqqsa.Madankollu, skont dan l-istudju, din l-interpretazzjoni hija kumplessa minħabba li s-sinifikat funzjonali tar-relazzjoni morfoloġika bejn in-newrokranju globuż u l-iżvilupp tal-apparat masticatorju huwa inqas aċċettabbli, kif ikkunsidrat f'interpretazzjonijiet preċedenti ta 'PC2.
Id-differenzi bejn l-Asjatiċi tal-Grigal u l-Asjatiċi tax-Xlokk huma illustrati mill-kuntrast bejn wiċċ għoli b'għadam oċċipitali inklinat u wiċċ qasir b'bażi ​​dejqa tal-kranju, kif muri f'PC3 u PC9.Minħabba n-nuqqas ta 'dejta ġeoekoloġika, l-istudju tagħna jipprovdi biss spjegazzjoni limitata għal din is-sejba.Spjegazzjoni possibbli hija l-adattament għal klima jew kundizzjonijiet nutrizzjonali differenti.Minbarra l-adattament ekoloġiku, ġew ikkunsidrati wkoll differenzi lokali fl-istorja tal-popolazzjonijiet fil-Grigal u fix-Xlokk tal-Asja.Pereżempju, fl-Ewrażja tal-Lvant, ġie ipotesizzat mudell b'żewġ saffi biex jifhem it-tixrid ta 'bnedmin anatomikament moderni (AMH) ibbażat fuq data morfometrika kranjali67,68.Skond dan il-mudell, l-"ewwel saff", jiġifieri, il-gruppi oriġinali ta 'kolonizzaturi AMH tal-Pleistocene Tard, kellhom dixxendenza bejn wieħed u ieħor diretta mill-abitanti indiġeni tar-reġjun, bħall-Austro-Melanesians moderni (p. L-ewwel stratum)., u aktar tard esperjenzaw taħlita fuq skala kbira ta 'popli agrikoli tat-Tramuntana b'karatteristiċi tal-Grigal tal-Asja (it-tieni saff) fir-reġjun (madwar 4,000 sena ilu).Il-fluss tal-ġeni mmappjat bl-użu ta 'mudell ta' "żewġ saffi" se jkun meħtieġ biex tifhem il-forma kranjali tax-Xlokk tal-Asja, peress li l-forma kranjali tal-Asja tax-Xlokk tista 'tiddependi parzjalment fuq wirt ġenetiku lokali tal-ewwel livell.
Billi nevalwaw ix-xebh kranjali bl-użu ta 'unitajiet ġeografiċi mapep bl-użu ta' mudelli omoloġi, nistgħu niddeduċu l-istorja tal-popolazzjoni sottostanti ta 'AMF f'xenarji barra mill-Afrika.Ġew proposti ħafna mudelli differenti "barra mill-Afrika" biex jispjegaw id-distribuzzjoni tal-AMF ibbażata fuq data skeletriċi u ġenomika.Minn dawn, studji reċenti jissuġġerixxu li l-kolonizzazzjoni AMH ta 'żoni barra l-Afrika bdiet madwar 177,000 sena ilu69,70.Madankollu, id-distribuzzjoni fuq distanzi twal tal-AMF fl-Ewrażja matul dan il-perjodu għadha inċerta, peress li l-ħabitats ta 'dawn il-fossili bikrija huma limitati għal-Lvant Nofsani u l-Mediterran qrib l-Afrika.L-aktar każ sempliċi huwa insedjament wieħed tul rotta ta’ migrazzjoni mill-Afrika għall-Ewrażja, li tevita l-ostakli ġeografiċi bħall-Ħimalaya.Mudell ieħor jissuġġerixxi mewġiet multipli ta 'migrazzjoni, li l-ewwel wieħed infirex mill-Afrika tul il-kosta tal-Oċean Indjan sax-Xlokk tal-Asja u l-Awstralja, u mbagħad infirex fit-Tramuntana tal-Ewrażja.Ħafna minn dawn l-istudji jikkonfermaw li l-AMF infirxet ferm lil hinn mill-Afrika madwar 60,000 sena ilu.F'dan ir-rigward, il-kampjuni Australasian-Melanesian (inkluż Papua) juru xebh akbar ma' kampjuni Afrikani milli ma' kwalunkwe serje ġeografika oħra fl-analiżi tal-komponenti prinċipali ta' mudelli ta' omoloġija.Din is-sejba tappoġġja l-ipoteżi li l-ewwel gruppi ta 'distribuzzjoni AMF tul ix-xifer tan-Nofsinhar tal-Ewrażja qamu direttament fl-Afrika22,68 mingħajr bidliet morfoloġiċi sinifikanti b'reazzjoni għal klimi speċifiċi jew kundizzjonijiet sinifikanti oħra.
Rigward it-tkabbir allometriku, analiżi bl-użu ta 'komponenti ta' forma derivati ​​minn sett ta 'dejta differenti normalizzat skond id-daqs taċ-ċentru wriet tendenza allometrika sinifikanti f'PC6 u PC10.Iż-żewġ komponenti huma relatati mal-forma tal-forehead u partijiet tal-wiċċ, li jsiru idjaq hekk kif id-daqs tal-kranju jiżdied.L-Asjatiċi u l-Amerikani tal-Grigal għandhom tendenza li jkollhom din il-karatteristika u għandhom kranji relattivament kbar.Din is-sejba tikkontradixxi mudelli allometriċi rrappurtati preċedentement li fihom imħuħ akbar għandhom lobi frontali relattivament usa 'fl-hekk imsejjaħ reġjun tal-“kappa ta' Broca”, li jirriżulta f'wisa' akbar tal-lobu frontali34.Dawn id-differenzi huma spjegati b'differenzi f'settijiet ta' kampjuni;L-istudju tagħna analizza mudelli allometriċi tad-daqs ġenerali tal-kranju bl-użu ta 'popolazzjonijiet moderni, u studji komparattivi jindirizzaw xejriet fit-tul fl-evoluzzjoni tal-bniedem relatati mad-daqs tal-moħħ.
Rigward l-allometrija tal-wiċċ, studju wieħed li juża data bijometrika78 sab li l-għamla u d-daqs tal-wiċċ jistgħu jkunu kemmxejn korrelatati, filwaqt li l-istudju tagħna sab li kranji akbar għandhom it-tendenza li jkunu assoċjati ma’ uċuħ itwal u dejqa.Madankollu, il-konsistenza tad-dejta bijometrika mhijiex ċara;Testijiet ta' rigressjoni li jqabblu l-allometrija ontoġenetika u l-allometrija statika juru riżultati differenti.Ġiet irrappurtata wkoll tendenza allometrika lejn forma ta' kranju sferiku minħabba żieda fl-għoli;madankollu, aħna ma analizzajniex id-dejta tal-għoli.L-istudju tagħna juri li m'hemm l-ebda data allometrika li turi korrelazzjoni bejn il-proporzjonijiet globulari kranjali u d-daqs ġenerali tal-kranju per se.
Għalkemm l-istudju attwali tagħna ma jittrattax dejta dwar varjabbli estrinsiċi rappreżentati minn klima jew kundizzjonijiet tad-dieta li x'aktarx jinfluwenzaw il-morfoloġija kranjali, is-sett kbir ta 'dejta ta' mudelli omologu tal-wiċċ kranjali 3D użat f'dan l-istudju se jgħin biex jevalwa l-varjazzjoni morfoloġika fenotipika korrelata.Fatturi ambjentali bħad-dieta, il-klima u l-kundizzjonijiet nutrittivi, kif ukoll forzi newtrali bħall-migrazzjoni, il-fluss tal-ġeni u d-drift ġenetiku.
Dan l-istudju inkluda 342 kampjun ta’ kranji maskili miġbura minn 148 popolazzjoni f’9 unitajiet ġeografiċi (Tabella 1).Il-biċċa l-kbira tal-gruppi huma kampjuni ġeografikament indiġeni, filwaqt li xi gruppi fl-Afrika, il-Grigal/Xlokk tal-Asja u l-Amerika (elenkati bil-korsiv) huma definiti etnikament.Bosta kampjuni kranjali ġew magħżula mid-database tal-kejl kranjali skont id-definizzjoni tal-kejl tal-kranjali Martin ipprovduta minn Tsunehiko Hanihara.Aħna għażilna kranji maskili rappreżentattivi mill-gruppi etniċi kollha fid-dinja.Biex nidentifikaw il-membri ta 'kull grupp, aħna kkalkulajna d-distanzi Ewklidjani bbażati fuq 37 kejl kranjali mill-medja tal-grupp għall-individwi kollha li jappartjenu għal dak il-grupp.F'ħafna każijiet, għażilna l-kampjuni 1-4 bl-iżgħar distanza mill-medja (Tabella Supplimentari S4).Għal dawn il-gruppi, xi kampjuni ġew magħżula b'mod każwali jekk ma kinux elenkati fid-database tal-kejl Hahara.
Għal tqabbil statistiku, il-kampjuni tal-popolazzjoni 148 ġew miġbura f'unitajiet ġeografiċi ewlenin, kif muri fit-Tabella 1. Il-grupp "Afrikan" jikkonsisti biss f'kampjuni mir-reġjun sub-Saħarjan.Kampjuni mill-Afrika ta 'Fuq ġew inklużi fil-"Lvant Nofsani" flimkien ma' kampjuni mill-Asja tal-Punent b'kundizzjonijiet simili.Il-grupp tal-Grigal tal-Asja jinkludi biss nies ta 'dixxendenza mhux Ewropea, u l-grupp Amerikan jinkludi biss Native Amerikani.B'mod partikolari, dan il-grupp huwa mqassam fuq żona vasta tal-kontinenti ta 'l-Amerika ta' Fuq u t'Isfel, f'varjetà wiesgħa ta 'ambjenti.Madankollu, aħna nqisu l-kampjun tal-Istati Uniti fi ħdan din l-unità ġeografika waħda, minħabba l-istorja demografika tal-Amerikani Indiġeni meqjusa bħala ta 'oriġini tal-Grigal tal-Asja, irrispettivament minn migrazzjonijiet multipli 80 .
Aħna rreġistrajna dejta tal-wiċċ 3D ta 'dawn il-kampjuni tal-kranju kontrastanti bl-użu ta' skaner 3D b'riżoluzzjoni għolja (EinScan Pro minn Shining 3D Co Ltd, riżoluzzjoni minima: 0.5 mm, https://www.shining3d.com/) u mbagħad iġġeneraw malji.Il-mudell tal-malji jikkonsisti f'madwar 200,000–400,000 vertiċi, u s-softwer inkluż jintuża biex jimla toqob u truf lixxi.
Fl-ewwel pass, użajna data ta 'skannjar minn kwalunkwe kranju biex noħolqu mudell ta' kranju ta 'malji b'mudell wieħed li jikkonsisti f'4485 vertiċi (8728 wiċċ poligonali).Il-bażi tar-reġjun tal-kranju, li tikkonsisti mill-għadam sphenoid, l-għadam temporali petrous, il-palat, l-alveoli maxillari, u s-snien, tneħħiet mill-mudell tal-malji tal-mudell.Ir-raġuni hija li dawn l-istrutturi kultant huma mhux kompluti jew diffiċli biex jitlestew minħabba partijiet irqaq jew irqaq li jaqtgħu bħal uċuħ pterygoid u proċessi stilojdi, xedd tas-snien u/jew sett ta 'snien inkonsistenti.Il-bażi tal-kranju madwar il-foramen magnum, inkluża l-bażi, ma ġietx resected minħabba li dan huwa post anatomikament importanti għall-post tal-ġogi ċervikali u l-għoli tal-kranju għandu jiġi evalwat.Uża ċrieki tal-mera biex tifforma mudell li jkun simetriku fuq iż-żewġ naħat.Wettaq xibka iżotropika biex tikkonverti forom poligonali biex ikunu kemm jista 'jkun ekwilaterali.
Sussegwentement, 56 landmark ġew assenjati lill-vertiċi anatomikament korrispondenti tal-mudell tal-mudell bl-użu tas-softwer HBM-Rugle.Is-settings landmark jiżguraw l-eżattezza u l-istabbiltà tal-pożizzjonament landmark u jiżguraw l-omoloġija ta 'dawn il-postijiet fil-mudell ta' omoloġija ġġenerat.Jistgħu jiġu identifikati abbażi tal-karatteristiċi speċifiċi tagħhom, kif muri fit-Tabella Supplimentari S5 u l-Figura Supplimentari S3.Skont id-definizzjoni ta’ Bookstein81, ħafna minn dawn il-postijiet familjari huma postijiet familjari tat-Tip I li jinsabu fl-intersezzjoni ta’ tliet strutturi, u xi wħud huma postijiet familjari tat-Tip II b’punti ta’ kurvatura massima.Bosta postijiet familjari ġew trasferiti minn punti definiti għal kejl kranjali lineari fid-definizzjoni ta 'Martin 36. Aħna definiti l-istess 56 landmarks għal mudelli skennjati ta 'kampjuni tal-kranju 342, li ġew assenjati manwalment għal vertiċi anatomikament korrispondenti biex jiġġeneraw mudelli ta' omoloġija aktar preċiżi fit-taqsima li jmiss.
Ġiet definita sistema ta 'koordinati ċċentrata fuq ir-ras biex tiddeskrivi d-dejta tal-iskannjar u l-mudell, kif muri fil-Figura Supplimentari S4.Il-pjan XZ huwa l-pjan orizzontali ta’ Frankfurt li jgħaddi mill-ogħla punt (definizzjoni ta’ Martin: parti) tat-tarf superjuri tal-kanali tas-smigħ esterni tax-xellug u tal-lemin u l-iktar punt baxx (definizzjoni ta’ Martin: orbita) tax-xifer t’isfel tal-orbita tax-xellug. ..L-assi X hija l-linja li tgħaqqad in-naħat tax-xellug u tal-lemin, u X + hija n-naħa tal-lemin.Il-pjan YZ jgħaddi min-nofs tal-partijiet tax-xellug u tal-lemin u l-għerq tal-imnieħer: Y+ 'il fuq, Z+ 'il quddiem.Il-punt ta' referenza (oriġini: koordinat żero) huwa ssettjat fl-intersezzjoni tal-pjan YZ (pjan tan-nofs), pjan XZ (pjan ta 'Frankfort) u pjan XY (pjan koronali).
Aħna użajna softwer HBM-Rugle (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) biex noħolqu mudell ta 'malji omologu billi wettaq twaħħil tal-mudelli bl-użu ta' 56 punt monumentali (naħa tax-xellug tal-Figura 1).Il-komponent tas-softwer tal-qalba, oriġinarjament żviluppat miċ-Ċentru għar-Riċerka tal-Bniedem Diġitali fl-Istitut tax-Xjenza u t-Teknoloġija Industrijali Avvanzata fil-Ġappun, jissejjaħ HBM u għandu funzjonijiet għat-twaħħil ta 'mudelli li jużaw postijiet familjari u joħolqu mudelli ta' malji fini bl-użu ta 'uċuħ ta' qsim82.Il-verżjoni sussegwenti tas-softwer (mHBM) 83 żiedet karatteristika għat-twaħħil tal-mudell mingħajr postijiet familjari biex ittejjeb il-prestazzjoni tat-twaħħil.HBM-Rugle jgħaqqad is-softwer mHBM ma 'karatteristiċi addizzjonali faċli għall-utent inkluż l-adattament ta' sistemi ta 'koordinati u d-daqs tad-data tad-dħul mill-ġdid.L-affidabbiltà tal-eżattezza tat-twaħħil tas-softwer ġiet ikkonfermata f'bosta studji52,54,55,56,57,58,59,60.
Meta twaħħal mudell HBM-Rugle bl-użu ta' postijiet familjari, il-mudell tal-malji tal-mudell huwa superimpost fuq id-dejta tal-iskannjar fil-mira permezz ta' reġistrazzjoni riġida bbażata fuq it-teknoloġija ICP (imminimizza s-somma tad-distanzi bejn il-postijiet familjari li jikkorrispondu mal-mudell u d-dejta tal-iskannjar fil-mira), u imbagħad b'deformazzjoni mhux riġida tal-malji tadatta l-mudell għad-data tal-iskannjar fil-mira.Dan il-proċess ta 'twaħħil ġie ripetut tliet darbiet bl-użu ta' valuri differenti taż-żewġ parametri ta 'twaħħil biex titjieb l-eżattezza tat-twaħħil.Wieħed minn dawn il-parametri jillimita d-distanza bejn il-mudell tal-grilja tal-mudell u d-dejta tal-iskannjar fil-mira, u l-ieħor jippenalizza d-distanza bejn il-postijiet familjari tal-mudell u l-postijiet familjari fil-mira.Il-mudell tal-malji tal-mudell deformat imbagħad ġie suddiviż bl-użu tal-algoritmu ta 'suddiviżjoni tal-wiċċ ċikliku 82 biex jinħoloq mudell tal-malji aktar raffinati li jikkonsisti minn 17,709 vertiċi (34,928 poligoni).Fl-aħħarnett, il-mudell tal-grilja tal-mudelli maqsuma huwa adattat għad-dejta tal-iskannjar fil-mira biex jiġġenera mudell ta 'omoloġija.Peress li l-postijiet monumentali huma kemmxejn differenti minn dawk fid-dejta tal-iskannjar fil-mira, il-mudell tal-omoloġija ġie rfinat biex jiddeskrivihom bl-użu tas-sistema ta 'koordinati tal-orjentazzjoni tar-ras deskritta fit-taqsima preċedenti.Id-distanza medja bejn il-marki tal-mudell omologu korrispondenti u d-dejta tal-iskannjar fil-mira fil-kampjuni kollha kienet <0.01 mm.Ikkalkulata bl-użu tal-funzjoni HBM-Rugle, id-distanza medja bejn il-punti tad-dejta tal-mudell tal-omoloġija u d-dejta tal-iskannjar fil-mira kienet 0.322 mm (Tabella Supplimentari S2).
Biex tispjega bidliet fil-morfoloġija kranjali, ġew analizzati 17,709 vertiċi (53,127 koordinati XYZ) tal-mudelli omologi kollha permezz ta 'analiżi tal-komponenti prinċipali (PCA) bl-użu ta' softwer HBS maħluq miċ-Ċentru għax-Xjenza Diġitali tal-Bniedem fl-Istitut tax-Xjenza u t-Teknoloġija Industrijali Avvanzata., Ġappun (negozjant tad-distribuzzjoni: Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/).Imbagħad ippruvajna napplikaw PCA għas-sett tad-dejta mhux normalizzat u s-sett tad-dejta normalizzat bid-daqs taċ-ċentru.Għalhekk, PCA ibbażat fuq data mhux standardizzata tista 'tikkaratterizza b'mod aktar ċar il-forma kranjali tad-disa' unitajiet ġeografiċi u tiffaċilita l-interpretazzjoni tal-komponenti minn PCA bl-użu ta 'data standardizzata.
Dan l-artikolu jippreżenta n-numru ta' komponenti prinċipali misjuba b'kontribuzzjoni ta' aktar minn 1% tal-varjanza totali.Biex jiġu ddeterminati l-komponenti prinċipali l-aktar effettivi fid-divrenzjar tal-gruppi f'unitajiet ġeografiċi ewlenin, l-analiżi tal-karatteristika operattiva tar-riċevitur (ROC) ġiet applikata għall-punteġġi tal-komponent prinċipali (PC) b'kontribuzzjoni akbar minn 2% 84 .Din l-analiżi tiġġenera kurva tal-probabbiltà għal kull komponent tal-PCA biex ittejjeb il-prestazzjoni tal-klassifikazzjoni u tqabbel b'mod korrett il-plots bejn il-gruppi ġeografiċi.Il-grad ta’ qawwa diskriminatorja jista’ jiġi vvalutat mill-erja taħt il-kurva (AUC), fejn il-komponenti tal-PCA b’valuri akbar ikunu kapaċi jiddiskriminaw aħjar bejn il-gruppi.Imbagħad sar test chi-square biex jiġi vvalutat il-livell ta 'sinifikat.L-analiżi ROC saret f'Microsoft Excel bl-użu tas-softwer Bell Curve għal Excel (verżjoni 3.21).
Biex jiġu viżwalizzati d-differenzi ġeografiċi fil-morfoloġija kranjali, inħolqu scatterplots bl-użu ta 'punteġġi tal-PC li jiddistingwu l-aktar gruppi b'mod effettiv minn unitajiet ġeografiċi ewlenin.Biex tinterpreta l-komponenti prinċipali, uża mappa tal-kulur biex tara vertiċi tal-mudell li huma korrelatati ħafna mal-komponenti prinċipali.Barra minn hekk, rappreżentazzjonijiet virtwali tat-truf tal-assi tal-komponent prinċipali li jinsabu f'± 3 devjazzjonijiet standard (SD) tal-punteġġi tal-komponent prinċipali ġew ikkalkulati u ppreżentati fil-vidjo supplimentari.
L-allometrija ntużat biex tiddetermina r-relazzjoni bejn il-forma tal-kranju u l-fatturi tad-daqs evalwati fl-analiżi tal-PCA.L-analiżi hija valida għall-komponenti prinċipali b'kontribuzzjonijiet >1%.Limitazzjoni waħda ta 'dan il-PCA hija li l-komponenti tal-forma ma jistgħux jindikaw individwalment il-forma minħabba li s-sett tad-dejta mhux normalizzat ma jneħħix il-fatturi dimensjonali kollha.Minbarra l-użu ta 'settijiet ta' dejta mhux normalizzati, aħna analizzajna wkoll xejriet allometriċi bl-użu ta 'settijiet ta' frazzjonijiet tal-PC ibbażati fuq dejta tad-daqs taċ-ċentru ta 'ċentru normalizzat applikata għal komponenti prinċipali b'kontribuzzjonijiet> 1%.
Ix-xejriet allometriċi ġew ittestjati bl-użu tal-ekwazzjoni Y = aXb 85 fejn Y hija l-forma jew il-proporzjon ta 'komponent tal-forma, X huwa d-daqs taċ-ċentru (Tabella Supplimentari S2), a huwa valur kostanti, u b huwa l-koeffiċjent allometriku.Dan il-metodu bażikament jintroduċi studji allometriċi tat-tkabbir fil-morfometrija ġeometrika78,86.It-trasformazzjoni logaritmika ta' din il-formula hija: log Y = b × log X + log a.Analiżi tar-rigressjoni bl-użu tal-metodu tal-inqas kwadri ġiet applikata biex tikkalkula a u b.Meta Y (daqs tal-centroid) u X (punteġġi tal-PC) jiġu trasformati logaritmikament, dawn il-valuri għandhom ikunu pożittivi;madankollu, is-sett ta' stimi għal X fih valuri negattivi.Bħala soluzzjoni, żidna l-arrotondament mal-valur assolut tal-iżgħar frazzjoni flimkien ma '1 għal kull frazzjoni f'kull komponent u applikajna trasformazzjoni logaritmika għall-frazzjonijiet pożittivi kollha kkonvertiti.Is-sinifikat tal-koeffiċjenti allometriċi ġie vvalutat bl-użu tat-test t ta' Student b'żewġ denbu.Dawn il-kalkoli statistiċi biex jittestjaw it-tkabbir allometriku twettqu bl-użu ta 'Bell Curves f'softwer Excel (verżjoni 3.21).
Wolpoff, MH Effetti klimatiċi fuq l-imnifsejn tal-iskeletru.Iva.J. Phys.Umanità.29, 405–423.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Beals, KL Forma tar-ras u stress klimatiku.Iva.J. Phys.Umanità.37, 85–92.https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).


Ħin tal-post: Apr-02-2024